Буферные свойства гемоглобина обусловлены
Гемоглобин — это главный внутриэритроцитарный буфер и самый мощный буфер организма (гл. 9). Эта его функция важна потому, что в эритроцитах в большом количестве образуются протоны (см. выше, разд. «Образование транспортных фракций CO2»). Буферные свойства гемоглобина дополнительно усиливаются за счет того, что при снижении парциального давления кислорода (pO2) гемоглобин активнее связывает протоны. ПосколькуpO2 снижено в активно работающих тканях, то, проходя через такие ткани, кровь дополнительно связывает протоны (активно работающие ткани интенсивно выделяют кислые метаболиты).
Механизм изменения сродства гемоглобина к CO2 и H+
Выше мы видели, что присоединение CO2 и H+ к их центрам связывания снижает сродство гема к O2 (рис. 10.9, А). Точно так же (по механизму аллостерического взаимодействия) присоединение O2 к его центру связывания снижает сродство гемоглобина к CO2 и H+. При уменьшении концентрации O2 (в активно работающих тканях), напротив, сродство центров связывания CO2 и H+ к этим веществам повышается (рис. 10.9, Б).
Внешнее дыхание
Общие принципы
Как отмечалось в начале главы, внешнее дыхание включает легочную вентиляцию и легочную диффузию, то есть газообмен в легких.
Главная цель внешнего дыхания — обеспечить постоянство парциальных давлений дыхательных газов в артериальной крови. Что же касается объемных концентраций дыхательных газов, то они зависят от сродства к этим газам крови (в частности, от концентрации гемоглобина) и потому не могут регулироваться внешним дыханием. Таким образом, парциальные давления дыхательных газов в артериальной крови — показатели состояния системы внешнего дыхания.
Для газообмена в легких необходимы три процесса:
¾ постоянная доставка воздуха к альвеолярной стороне газообменной поверхности — легочная вентиляция;
¾ постоянная доставка крови к внутрисосудистой стороне газообменной поверхности — легочный кровоток, или легочная перфузия;
¾ транспорт газов через газообменную поверхность — легочная диффузия.
Для того, чтобы газообмен протекал нормально (то есть обеспечивались должные парциальные давления газов в артериальной крови) необходимы:
¾ полноценная диффузия;
¾ определенное соотношение между притоком к газообменной поверхности воздуха с одной стороны и крови с другой — вентиляционно-перфузионное отношение.
Диффузия
Благодаря огромной площади и малой толщине газообменной поверхности и некоторым другим факторам диффузия газов за время их прохождения через капилляры легких идет до полного равновесия, то есть выравнивания парциальных давлений. Таким образом, парциальные давления газов в артериальной крови примерно равны парциальным давлениям газов в альвеолярном воздухе (примерно, а не точно — в частности потому, что к оттекающей от легких артериальной крови примешивается некоторое количество венозной крови).
На зтих равновесиях основано физиологически важное буферное действие белков. Гемоглобин, напрнмер, играет важную роль в стабилизации pH крови. Нормальное значение pH крови лежит между 7,35 и 7,40, изменение этой величины иа 0,3 — 0,5 единицы опасно для жизни. [c.357]
Белковые буферные системы. Эти системы образованы белками плазмы, гемоглобином и окси-гемоглобином эритроцитов. Буферное действие белков связано с их амфотерными свойствами, т. е. способностью соединяться с кислотами и основаниями. [c.21]
Буферное действие белков плазмы сравнительно с бикарбонатами невелико. Наоборот, гемоглобин эритроцитов является важнейшей буферной системой крови (как считают, на гемоглобин приходится до /4 всей буферной емкости крови). Буферные свойства гемоглобина обусловлены возможностью взаимодействия кисло реагирующих соединений с калиевой солью гемоглобина с образованием эквивалентного количества соответствующей калийной соли и свободного гемоглобина (НЬ), обладающего характером очень слабой органической кислоты. [c.459]
По мнению ряда исследователей, буферное действие крови обусловлено главным образом содержащимся в ней белком — гемоглобином что же касается минеральных буферов крови — карбонатного и фосфатного, то им приписывают второстепенную роль. [c.224]
Буферные свойства гемоглобина по своему механизму действия идентичны белковым буферным системам кислые продукты обмена веществ взаимодействуют с калиевой солью гемоглобина с образованием эквивалентного количества их калиевых солей и свободного гемоглобина, обладающего свойством слабой органической кислоты. [c.110]
Амфотерные свойства аминокислот влияют на кислотно-основные свойства белков и их биологические функции, особенно на их буферное действие. Эффективным буфером в эритроцитах крови является белок гемоглобин, содержащий большое количество остатков аминокислоты гистидина, которая и придает этому белку значительную буферную емкость при нейтральных значениях pH. [c.234]
Буферное действие белков (поддержание в тканях организма постоянства pH) характерно для немногих белков. К таким, в частности, относится гемоглобин — сильный внутриклеточный буфер в эритроцитах, а также отдельные белки плазмы крови и дипептид карнозин. [c.240]
Гем — небелковая часть гемоглобина, миоглобина и других белков, придающая им красный цвет является комплексом прото-порфирина с двухвалентным железом. Гемоглобин (НЬ) — сложный белок эритроцитов крови, состоящий из небелковой части — гема и белковой части — глобина выполняет транспортную функцию (доставку 0 из легких в ткани и СО2 — от тканей к легким), а также буферное действие. Кислородная емкость крови зависит от содержания гемоглобина. [c.488]
Однако наиболее мощными буферными системами крови являются так называемые гемоглобиновые буферы, которые составляют примерно 75% всей буферной емкости крови. Сущность действия этих буферных систем заключается в следующем. Кислые продукты обмена веществ взаимодействуют с калиевой солью гемоглобина с образованием эквивалентного количества их калиевых солей и свободного гемоглобина, обладающего свойствами слабой органической кислоты. Таким образом, подкисления крови ие происходит. [c.216]
Значение К для миоглобина млекопитающих при 20 °С колеблется в пределах от 0,025 до 0,05, тогда как для гемоглобина значения К соответствуют интервалу от 0,0033 до 0,0066 при 37 °С [15]. Обычно для оказания помощи при отравлении моноксидом углерода необходимо поместить пострадавшего в кислородную палату для того, чтобы увеличить парциальное давление кислорода и уменьшить парциальное давление СО в легких, сместив таким образом равновесие (15.9) вправо. Действие цианид-ионов аналогично действию моноксида углерода. Один из способов лечения при попадании этих ионов в организм, заключается в принятии раствора сульфата железа (II), содержащего буферную смесь лимонной кислоты с карбонатом натрия. Катионы железа (II) мгновенно взаимодействуют с циа-нид-ионами с образованием очень устойчивого ферроцианидного комплекса, который можно удалить из организма. [c.285]
Наиболее мощными буферными системами крови являются гемо-глобиновый и оксигемоглобиновый буферы, которые составляют примерно 75% всей буферной емкости крови. Буферные свойства гемоглобина по своему механизму действия идентичны белковым буферным системам кислые продукты обмена веществ взаимодействуют с калиевой солью гемоглобина с образованием эквивалентного количества их калиевых солей и свободного гемоглобина, обладающего свойством слабой органической кислоты. Кроме того, система окси-гемоглобин — гемоглобин участвует в еще одном своеобразном механизме поддержания постоянства pH крови. Как известно, венозная кровь содержит большие количества углекислоты в виде бикарбонатов, а также СО2, связанной с гемоглобином. Через легкие углекислота выделяется в воздух однако сдвига pH крови в щелочную сторону не происходит, так как образующийся оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем гемоглобин. В тканях, в артериальной крови под влиянием низкого парциального давления кислорода оксигемоглобин диссоциирует и кислород диффундирует в ткани. Образующийся при этом гемоглобин, однако, не обусловливает изменения pH крови в щелочную сторону, так как в кровь из тканей поступает углекислота. [c.82]
Из белков крови наибольшее буферное действие принадлежит гемоглобину. Его особое значение в буферном действии объясняется влиянием оксигенации на его способность связывать или освобождать ионы водорода. Восстановленный гемоглобин является более слабой кислотой или соответственно более сильным сопряженным основанием, чем оксигемоглобин (константа кислотной диссоциации гемоглобина равна 6,6- 10 9, а оксигемогло-бина 2,4-10 ). Проходя через ткани, кровь отдает кислород и поглощает СОг при этом НЬОг превращается в НЬ. Насыщение крови СОг должно было бы повысить ее кислотность, однако этого не происходит, так как появившиеся ионы водорода полностью связываются сильным основанием — анионом восстановленного гемоглобина. [c.35]
Гемоглобин является буфером, поэтому он способствует поддержанию постоянного pH крови. 65% буферного действия крови обусловлено равновесием между ННЬ и ННЬОг- Это происходит отчасти потому, что кровь содержит в 4,5 раза больше гемоглобина, чем плазма — белка, а отчасти потому, что кислый гемоглобин особенно богат гистидином, который является хорошим буфером при pH нормальной крови. Гемоглобин нейтрализует угольную кислоту, образующуюся в больших количествах из двуокиси углерода, поступающей в кровь из тканей. Этот процесс протекает по следующим схемам [c.364]
Белки плазмы крови, являясь амфотерными электролитами, способны связывать как кислоты, так и щелочи. Иными словами, они обладают свойствами буфера. Однако буферное действие белков плазмы крови по сравнению с бикарбонатным и фосфатным буферами невелико. Большим буферным действием обладает гемоглобин — белок эритроцитов. Гемоглобин (НЬ) и оксигемоглобин (НЬОг) обладают свойствами очень слабы.х кислот, причем у НЬ кислотные свойства выражены меньше, чем у НЬОз. В кровеносных капиллярах НЬОз диссоциирует на кислород и НЬ, что должно привести к сдвигу реакции в щелочную сторону. Наоборот, присоединение кислорода к НЬ в легких должно привести к сдвигу реакции в кислую сторону. Диссоциация НЬОз в тканевых капиллярах с образованием НЬ создает благоприятные условия для связывания угольной кислоты, в то время как образование НЬОз в легких способствует высвобождению угольной кислоты и удалению ее из организма при дыхании. [c.507]
Кислород при больпюм папряжении (при давлении в 2—3 и выше атмосфер) отрицательно действует на организм человека и животных. При дыхании чистым кислородом при большом его давлении он растворяется н плазме крови настолько, что оказывается почти достаточным для удовлетворения в нем потребности организма. Связывание кислорода гемоглобином и отдача его тканям при этих условиях теряет свое значение, а содержание НЬОг в артериальной и вепозпой крови почти одинаково и вследствие этого буферное свойство гемоглобина (стр. 506) не проявляется. Это приводит к сильному ацидозу, отрицательно влияющему на организм. [c.526]
Эритроциты. Во внутренней среде эритроцитов в норме поддерживается постоянное pH, равное 7,25. Здесь также действуют водородкарбонатная и фосфатная буферная системы. Однако их мощность отличается от таковой в плазме крови. Кроме того, в эритроцитах белковая система гемоглобин — оксигемоглобин играет эажную роль как в процессе дыхания (транспортная функция по переносу кислорода к тканям и органам и удалению из них метаболической СОг), так и в поддержании постоянства pH внутри эритроцитов, а в результате и в крови в целом. Необходимо отметить, что эта буферная система в эритроцитах тесно связана с водородкарбонатной системой. [c.118]
Гемоглобиновая буферная система — это основная и наиболее мощная (75 % буферной емкости) эритроцитарная буферная система крови. Она состоит из неионизированного гемоглобина ННЬ (слабая органическая кислота, донор протонов) и калиевой соли гемоглобина КНЬ (сопряженное основание, акцептор протонов). Действие гемоглобиновой и бикар-бонатной буферных систем строго взаимосвязано, что имеет важное биологическое значение. В тканевых капиллярах такое взаимодействие обеспечивает сохранение бикарбонатов, т. е. щелочных резервов крови. В легких гемоглобин вытесняет из бикарбонатов угольную кислоту и тем самым понижает щелочные резервы крови. Константа диссоциации кислотных групп белка гемоглобина меняется в зависимости от степени насыщения его кислородом (см. главу 5). Оксигенация гемоглобина приводит к сдвигу рАд ряда кислотных групп гемоглобина с 7,71 до 6,17, т. е. оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем неоксигенированный гемоглобин. Таким образом, присоединение кислорода способствует диссоциации кислотных групп в гемоглобине [c.454]
Смотреть страницы где упоминается термин Буферное действие гемоглобина:
[c.171]
[c.183]
[c.59]
Буферные системы крови обеспечивают постоянную величину рН при поступлении в нее кислых или основных продуктов. Они является первой «чертой охраны», которая поддерживает рН, пока продукты, которые поступили, не будут выведены или использованы в метаболических процессах.
В крови есть четыре буферные системы: гемоглобиновая, бикарбонатная а фосфатная, белковая. Каждая система состоит из двух соединений – слабой кислоты и соли этой кислоты и сильного основания. Буферный эффект обусловлен связыванием и нейтрализацией ионов, поступающих соответствующим составом буфера. В связи с тем что в естественных условиях организм чаще встречается с поступлением в кровь недоокисленных продуктов обмена, антикислотные свойства буферных систем преобладают по сравнению с антиосновными.
Бикарбонатный буфер крови
Бикарбонатный буфер крови достаточно мощный и наиболее мобильный. Роль его в поддержании параметров КОР крови увеличивается за счет связи с дыханием. Система состоит из Н2С03 и NaHC03, что находятся друг от друга в соответствующей пропорции. Принцип ее функционирования заключается в том, что при поступлении кислоты, например молочной, которая сильнее, чем угольная, основной резерв обеспечивает процесс обмена ионами с образованием слабодисоциируемой угольной кислоты. Угольная кислота восполняет пул, который уже в крови, и сдвигает реакцию H2C03 C02 + Н20 вправо.
Особенно активно этот процесс осуществляется в легких, где образованный С02 сразу выводится. Возникает своеобразная открытая система бикарбонатного буфера и легких, благодаря которой напряжение свободного С02 в крови поддерживается на постоянном уровне. Это в свою очередь обеспечивает поддержание рН в рови на постоянном уровне.
В случае поступления в кровь основы происходит реакция ее с кислотой. Связывание НСО3-приводит к дефициту С02 и уменьшение выделения его легкими. При этом увеличивается основной резерв буфера, что компенсируется за счет роста выделение NaCl почками.
Буферная система гемоглобина
Буферная система гемоглобина самая мощная.
На ее долю приходится более половины буферной емкости крови. Буферные свойства гемоглобина обусловлены соотношением восстановленного гемоглобина (ННЬ) и его калиевой соли (КНЬ). В слабощелочных растворов, каким является кровь, гемоглобин и оксигемоглобин имеют свойства кислот и является донаторами Н + или К + Эта система может функционировать самостоятельно, но в организме она тесно связана с предыдущей. Когда кровь находится в тканевых капиллярах, откуда поступают кислые продукты, гемоглобин выполняет функции основания:
КНЬ + Н2С03 — ННЬ + КНС03.
В легких гемоглобин, напротив, ведет себя как кислота предотвращает защелощение крови после выделения углекислоты. Оксигемоглобин – сильнее кислота, чем дезоксигемоглобином. Гемоглобин, который освобождается, в тканях от О2, приобретает большую способность к связыванию, вследствие чего венозная кровь может связывать и накапливать С02 без существенного сдвига рН.
Белки плазмы
Белки плазмы благодаря способности аминокислот к ионизации также выполняют буферную функцию (около 7% буферной емкости крови). В кислой среде они ведут себя как основания, связывающие кислоты. В основном – наоборот, белки реагируют как кислоты, связывая основы. Эти свойства белков определяются боковыми группами. Особенно выражены буферные свойства в конечных карбокси-и аминогрупп цепей.
Фосфатная буферная система
Фосфатная буферная система (около 5% буферной емкости крови) образуется неорганическими фосфатами крови. Свойства кислоты проявляет одноосновный фосфат (NaH2P04), а основания – двухосновный фосфат (Na2HP04). Функционируют они по такому же принципу, как и бикарбонаты. Однако в связи с низким содержанием в крови фосфатов емкость этой системы невелика.
Для характеристики КОР крови введен ряд понятий. Буферная емкость – величина, определяемая отношением между количеством Н + или ОН-, добавленных к раствору, степени изменения его рН: чем меньше смещение рН, тем больше емкость. Сумма анионов всех слабых кислот называется буферными основаниями (ВВ). Содержание их в крови составляет около 48 ммоль / л. Отклонение по концентрации буферных оснований от нормы обозначается термином «излишек основ» (BE). То есть идеальным является BE около 0. В норме возможны колебания в пределах от -2,3 до +2,3 ммоль/л. Смещение в положительную сторону называется алкалозом, а в отрицательный – ацидозом. В случае алкалоза рН крови становится выше 7,43, в случае ацидоза – ниже 7,36.
Механизм регуляции КОР крови в целостном организме заключается в совместном действии внешнего дыхания, кровообращения, выделения и буферных систем. Так, если в результате повышенного образования Н2С03 или других кислот будут появляться излишки анионов, то они сначала нейтрализуются буферными системами. Параллельно интенсифицируется дыхание и кровообращение, что приводит к увеличению выделения углекислого газа легкими. Нелетучие кислоты в свою очередь выводятся с мочой или потом.
Наоборот, при увеличении содержания в крови основ снижается выделение С02 легкими (гиповентиляция) и Н + с мочой. Подключение систем дыхания, кровообращения и выделения к поддержанию КОР обусловлено соответствующими механизмами регуляции функции этих органов. Наконец, в норме рН крови может изменяться лишь на короткое время. Естественно, что при поражении легких или почек функциональные возможности организма по поддержанию КОР на должном уровне снижаются. В случае появления в крови большого количества кислых или основных ионов только буферные механизмы (без помощи систем выделения) не удержат рН на константной уровне. Это приводит к ацидозу или алкалозу.