Дыхательная функция гемоглобина обеспечивается

Одной из основных функций, которые выполняет кровь в организме животного и человека, является дыхательная функция. Кровь, осуществляя транспорт кислорода воздуха от капилляров легочных альвеол к тканевым капиллярам, обеспечивает таким образом бесперебойную доставку кислорода, необходимого для нормального течения жизненно важных процессов в организме.

Переносимый кислород находится в крови в двух состояниях. Небольшая часть кислорода находится в растворенном состоянии в плазме. Коэффициент растворимости кислорода в крови невелик и составляет (при температуре 370 и парциальном давлении кислорода 100 мм ртутного столба) 0,3 об.%. Это значит, что каждые 100 мл нормальной крови могут переносить в растворенном состоянии лишь 0,3 мл кислорода, что явно недостаточно для поддержания жизнедеятельности организма человека.

В процессе эволюции был выработан принципиально другой механизм переноса кислорода кровью. Этот механизм связан с наличием в крови специального сложного белка (хромопротеида), способного обратимо присоединять молекулярный кислород. В организме человека и высших животных таким хромопротеидом является гемоглобин, содержащийся в эритроцитах.

Под обратимым присоединением кислорода понимают способность гемоглобина образовывать с кислородом лабильное соединение (оксигемоглобин).

Гемоглобин присоединяет кислород в среде с высоким парциальным давлением кислорода и отдает кислород в среде с низким парциальным давлением. Каждый грамм гемоглобина в нормальных условиях может присоединять 1,34 мл кислорода. Поскольку нормальное содержание гемоглобина составляет 14,5 – 16 г.%, то 100 мл крови могут переносить в связанном с гемоглобином состоянии 19 – 21 мл кислорода.

Для того чтобы рассмотреть путь кислорода от легких к тканям, необходимо уточнить вопрос о парциальном давлении кислорода.

Парциальное давление кислорода в воздухе равно 152 мм ртутного столба. Это означает, что из 760 мм нормального атмосферного давления, создаваемого смесью газов воздуха, на долю кислорода приходится приблизительно 1/5 часть. Состав альвеолярного воздуха несколько отличается от состава атмосферного воздуха, главным образом за счет повышения содержания углекислоты. Поэтому содержание кислорода и, следовательно, его парциальное давление в альвеолярном воздухе ниже, чем в атмосферном. Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе равно 106 – 107 мм ртутного столба. В строгом смысле этого слова понятие «парциальное давление» применимо лишь к смесям газов. В литературе, однако, принято говорить о парциальном давлении кислорода в жидкостях (крови, плазме и т.д.). Под этим подразумевается следующее. Растворимость газа в жидкости зависит от парциального давления данного газа над жидкостью. Для идеальных газов растворимость прямо пропорциональна парциальному давлению газов (закон Генри). Во всяком случае каждому значению содержания газа в жидкости соответствует определенное значение его парциального давления над жидкостью, при котором происходило растворение. Поэтому, когда говорят, например, о том, что парциальное давление кислорода в плазме при каких-то условиях равно 90 мм ртутного столба, это означает, что в плазме в растворенном состоянии содержится столько кислорода, сколько его могло раствориться, если бы плазма находилась в контакте с воздухом, в котором парциальное давление кислорода составляло 90 мм ртутного столба. Аналогичные рассуждения справедливы и для кислорода, связываемого гемоглобином, и для кислорода тканевой жидкости. Это следует иметь в виду при рассмотрении значений парциального давления кислорода в тканях и жидкостях организма.

Парциальное давление кислорода в артериальной крови равно 100-85 мм, парциальное давление кислорода в тканевых жидкостях – 10-20 мм, парциальное давление кислорода в венозной крови – 40-50 мм ртутного столба. Из этих цифр становится ясным, что между тканевой жидкостью и кровью, проходящей по тканевым капиллярам, полное равновесие установиться не успевает.

Рассмотрим теперь, как происходит процесс переноса кислорода. В притекающей к альвеолам венозной крови парциальное давление кислорода составляет около 40 мм ртутного столба. Сквозь мембрану капилляров легочных альвеол кровь соприкасается с кислородом при парциальном давлении 106 мм ртутного столба. Поэтому за время прохождения крови по легочным капиллярам происходит диффузия кислорода в кровь. Следует отметить, что при этом весь кислород должен пройти через стадию растворения в плазме.

Действительно, можно считать, что непосредственно с газообразным кислородом (через мембраны) контактирует плазма. Количество кислорода в плазме венозной крови меньше, чем то количество его, которое может раствориться при парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе. Поэтому в плазме растворяются дополнительные количества кислорода. В результате нарушается динамическое равновесие между кислородом, растворенным в плазме, и кислородом, связанным гемоглобином в эритроцитах. Кислород из плазмы, диффундируя через мембрану эритроцита, дополнительно связывается с гемоглобином. Если бы этот процесс мог идти достаточно долго, то количество кислорода в оттекающей от альвеол артериальной крови должно было бы соответствовать парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Однако за время прохождения крови через альвеолы равновесие установиться полностью не успевает, и парциальное давление кислорода в артериальной крови не превышает 100 мм ртутного столба. Как мы увидим в дальнейшем, этот процесс тесно связан с транспортом углекислоты.

Очевидно, оксигенация крови в альвеолах зависит от большого числа фактороз: скорости кровотока, проницаемости мембраны капилляров и эритроцитов, парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. В норме толщина мембраны легочной альвеолы равна 4m.

В тканевых капиллярах в процессе отдачи кислорода тканям он также проходит стадию растворения в плазме. С тканевой жидкостью через мембрану контактирует непосредственно плазма крови. В связи с тем что в плазме кислорода содержится больше, чем в тканевой жидкости, диффузия кислорода из крови в ткань превышает диффузию из ткани в кровь, и содержание кислорода в плазме уменьшается. Это приводит к нарушению динамического равновесия между содержанием кислорода в плазме и количеством его, связанным с гемоглобином в эритроцитах.

Равновесие оксигемоглобин – гемоглобин смешается в сторону увеличения количества восстановленного гемоглобина. Таким образом, в результате прохождения крови через тканевые капилляры часть кислорода уходит из крови в ткань.

Разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови носит название артерио-венозного различия и для большинства тканей составляет 5-6 об.%.

Максимальное количество кислорода, которое может связать 100 мл крови за счет как связывания гемоглобином, так и растворения в плазме, равно в норме 21 мл. Эта величина носит название кислородной емкости крови и зависит прежде всего от содержания гемоглобина.

Кроме емкости, показателем дыхательной функции крови является содержание кислорода в крови. Как и емкость, эта величина выражается в объемных процентах и соответствует истинному содержанию кислорода в крови при данных конкретных условиях.

Отношение содержания кислорода к емкости, выраженное в процентах, носит название процента насыщения крови кислородом. Ниже приводятся основные характеристики дыхательной функции крови в норме.

Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет примерно 152 мм ртутного столба, в воздухе легочных альвеол – 106-107 мм, в венозной крови – 50-40 мм и в тканях – 0-20 мм.

Содержание гемоглобина у женщин 14,5 г%, у мужчин – 16 г.%. Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Кислородная емкость составляет 21 об.%. Содержание кислорода в артериальной крови 19 об.%, в венозной крови – 14 об.%. Артерио-венозное различие в содержании кислорода для крови и большинства тканей составляет 5 об.%. Парциальное давление углекислоты в атмосферном воздухе составляет 0,2 мм ртутного столба, в воздухе легочных альвеол – 40 мм, в артериальной крови – 40 мм, в венозной крови – 46 мм и в тканях – 40-60 мм.

Таким образом, весь сложный путь от вдыхаемого воздуха через альвеолярные пространства и кровь к тканям кислорода проходит под знаком постепенного падения парциального давления.

Транспорт углекислоты от тканей к альвеолярному воздуху также совершается при постепенном падении парциального давления углекислоты. Парциальное давление кислорода падает:

• а) при поступлении кислорода из внешнего воздуха в систему альвеол, что объясняется наличием там большого количества углекислоты;
• б) при диффузии кислорода через альвеолярную мембрану в артериальную систему.

Учитывая чрезвычайно малую толщину альвеолярной перегородки, можно было бы ожидать, что парциальное давление кислорода в артериальной крови должно быть таким же, как и в альвеолярном воздухе. Но, так как скорость диффузии кислорода через альвеолярную мембрану составляет только 1/20 – 1/30 скорости диффузии углекислоты, кислород проходит не с такой быстротой, чтобы успело выровняться давление по обе стороны. Это и обусловливает различие в парциальном давлении кислорода между артериальной кровью и альвеолярным воздухом.

Итак, парциальное давление кислорода падает при переходе из артериальной системы в венозную и из капиллярной крови в ткани. В крови парциальное давление кислорода создается количеством его, находящимся в состоянии физического растворения, а также кислородом, связанным с гемоглобином крови, «чудесным веществом» (Баркрофт), обладающим способностью воспринимать из воздуха большие количества кислорода и по мере прохождения через капилляры легко и быстро отдавать его тканям. Тем не менее и кислород, растворенный в плазме, является чрезвычайно важным элементом в кислородном бюджете организма. С одной стороны, он находится почти в полном равновесии с альвеолярным воздухом, с другой – определяет снабжение эритроцитов кислородом. Соотношение давлений кислорода в капиллярной крови и в тканях указывает на дальнейшее его падение при переходе в ткань. В тканях давление кислорода оказывается ниже, а давление СО2 выше, чем в крови.

Способы, позволяющие непосредственно определять давление кислорода в тканях, отсутствуют, поэтому для суждения о нем приходится пользоваться косвенными методами. В настоящее время принято считать, что парциальное давление кислорода в разных тканях различно, будучи обусловлено функциональной способностью ткани. Количество кислорода, доставляемое тканям, значительно превосходит количество, воспринимаемое ими. Ткани обладают специальными механизмами, регулирующими парциальное давление кислорода в них соответственно их потребностям.

Таким образом, переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь есть результат простой диффузии. Давление кислорода в артериальной крови всегда ниже, чем в альвеолярном воздухе. Давление кислорода в тканевой жидкости зависит от количества его, находящегося в растворенном виде, что в свою очередь обусловлено жизнедеятельностью тканей, сопровождающейся постоянным понижением парциального давления кислорода в тканевой жидкости.

Одной из основных функций, которые выполняет кровь в организме животного и человека, является дыхательная функция. Кровь, осуществляя транспорт кислорода воздуха от капилляров легочных альвеол к тканевым капиллярам, обеспечивает таким образом бесперебойную доставку кислорода, необходимого для нормального течения жизненно важных процессов в организме.

В процессе эволюции был выработан принципиально другой механизм переноса кислорода кровью. Этот механизм связан с наличием в крови специального сложного белка (хромопротеида), способного обратимо присоединять молекулярный кислород. В организме человека и высших животных таким хромопротеидом является гемоглобин, содержащийся в эритроцитах.

Под обратимым присоединением кислорода понимают способность гемоглобина образовывать с кислородом лабильное соединение (оксигемоглобин).

Весь сложный путь от вдыхаемого воздуха через альвеолярные пространства и кровь к тканям кислорода проходит под знаком постепенного падения парциального давления.

Парциальное давление кислорода падает при переходе из артериальной системы в венозную и из капиллярной крови в ткани. В крови парциальное давление кислорода создается количеством его, находящимся в состоянии физического растворения, а также кислородом, связанным с гемоглобином крови, «чудесным веществом» (Баркрофт), обладающим способностью воспринимать из воздуха большие количества кислорода и по мере прохождения через капилляры легко и быстро отдавать его тканям. Тем не менее и кислород, растворенный в плазме, является чрезвычайно важным элементом в кислородном бюджете организма. С одной стороны, он находится почти в полном равновесии с альвеолярным воздухом, с другой – определяет снабжение эритроцитов кислородом. Соотношение давлений кислорода в капиллярной крови и в тканях указывает на дальнейшее его падение при переходе в ткань. В тканях давление кислорода оказывается ниже, а давление СО2 выше, чем в крови.

Переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь есть результат простой диффузии. Давление кислорода в артериальной крови всегда ниже, чем в альвеолярном воздухе. Давление кислорода в тканевой жидкости зависит от количества его, находящегося в растворенном виде, что в свою очередь обусловлено жизнедеятельностью тканей, сопровождающейся постоянным понижением парциального давления кислорода в тканевой жидкости.