Каким образом гемоглобин участвует в переносе газов
КРОВЬ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Внутренняя среда организма
С3 Как осуществляется взаимосвязь крови, лимфы и тканевой жидкости?
С3. Как осуществляется взаимосвязь крови, лимфы и тканевой жидкости? Ответ поясните.
1) из жидкой части крови образуется тканевая жидкость, которая частично может проникать обратно в кровь;
2) тканевая жидкость просачивается в лимфатические капилляры, и образуется лимфа;
3) лимфа по лимфатическим сосудам поступает в вены большого круга кровообращения и смешивается с кровью.
С1 Какие процессы поддерживают постоянство химического состава плазмы крови человека?
1)процессы в буферных системах поддерживают реакцию среды (рН) на постоянном уровне;
2)осуществляется нейрогуморальная регуляция химического состава плазмы.
С1 Введение в вену больших доз лекарственных препаратов сопровождается их разбавлением физиологическим раствором (0,9% раствором NaCl). Поясните почему.
1) введение больших доз препаратов без разбавления может вызвать резкое изменение состава крови и необратимые явления;
2) концентрация физиологического раствора (0,9% раствор NaCl) соответствует концентрации солей в плазме крови и не вызывает гибели клеток крови.
С3 В чём проявляется транспортная функция крови? Приведите не менее трёх примеров.
1) Дыхательная — кровь переносит газы – кислород и углекислый газ.
2) Трофическая — кровь переносит питательные вещества от пищеварительной системы ко всем органам тела.
3) Выделительная — кровь переносит вредные вещства от всех органов тела к органам выделения.
4) Регуляторная — кровь переносит гормоны.
С3 Какое значение имеет кровь в жизнедеятельности человека?
1)выполняет транспортную функцию: доставка кислорода и питательных веществ к тканям и клеткам, удаление углекислого газа и продуктов обмена;
2)выполняет защитную функцию благодаря деятельности лейкоцитов и антител;
3)участвует в гуморальной регуляции жизнедеятельности организма.
С1 Почему происходит свёртывание крови в повреждённых сосудах?
1) при повреждении сосудов разрушаются тромбоциты, из них выделяются ферменты, способствующие превращению фибриногена в фибрин;
2) В нитях фибрина застревают отдельные эритроциты и лейкоциты – образуется так называемый сгусток (тромб). (нити фибрина составляют основу образующегося тромба, который закупоривает сосуд).
С1 Объясните, почему зрелые эритроциты не могут синтезировать белки.
1) Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка.
2) в связи с отсутствием хромосом (молекул ДНК) не произойдёт процесс транскрипции, а затем трансляция.
1) у зрелых эритроцитов нет ядра, следовательно, нет ДНК.
2) без ДНК нельзя осуществить транскрипцию иРНК, необходимую для синтеза белка.
С1 С чем связана необходимость поступления в кровь человека ионов железа? Ответ поясните.
1)ионы железа входят в состав гемоглобина эритроцитов;
2)эритроциты обеспечивают транспорт кислорода и углекислого газа.
С3 С чем связана необходимость поступления в кровь человека ионов железа? Ответ поясните.
1)ионы железа входят в состав гемоглобина эритроцитов;
2)гемоглобин эритроцитов обеспечивает транспорт кислорода и углекислого газа, так как способен связываться с этими газами;
3)поступление кислорода необходимо для энергетического обмена клетки, а углекислый газ — его конечный продукт, подлежащий удалению.
С3 Каким образом гемоглобин в организме человека участвует в переносе газов?
1) гемоглобин в капиллярах лёгких образует нестойкое соединение с кислородом – оксигемоглобин, который с током крови доставляется в капилляры большого круга;
2) в капиллярах большого круга оксигемоглобин распадается с освобождением кислорода, здесь же гемоглобин соединяется с углекислым газом с образованием карбгемоглобина;
3) в лёгких карбгемоглобин (нестойкое соединение гемоглобина и углекислого газа) распадается с освобождением углекислого газа.
С3 Каковы причины малокровия у человека? Укажите не менее 3-х возможных причин
1)большие кровопотери;
2)неполноценное питание (недостаток железа и витаминов и др.);
3)нарушение образования эритроцитов в кроветворных органах.
1) большие кровопотери;
2) нарушение образования эритроцитов в кроветворной ткани;
3) нарушение процессов всасывания железа в тонком кишечнике;
4) недостаток некоторых витаминов, например В12;
5) недостаточное питание;
6) переутомление, отсутствие полноценного отдыха.
С3 Какие особенности эритроцитов человека обеспечивают наиболее полное и быстрое насыщение крови кислородом?
1)Форма двояковогнутого диска увеличивает поверхность эритроцитов, а также обеспечивает быструю и равномерную диффузию кислорода внутрь эритроцита.
Или
Двояковогнутая форма увеличивает поверхность соприкосновения эритроцитов с воздухом лёгочных пузырьков и увеличивает его полезный объём.
2)Эритроциты не имеют ядра и практически не содержат клеточных органоидов, все внутреннее содержимое заполнено гемоглобином.
3)Маленькие размеры эритроцитов , – это приводит к увеличению их числа в единице объема крови, но общее количество кислорода, которое содержится в крови при этом увеличивается.
При уменьшении размеров эритроцитов суммарный объем гемоглобина, транспортирующего газы в крови, увеличивается, поэтому и содержание кислорода в ней может быть больше.
С3 Какие особенности состава и строения эритроцитов человека обеспечивают наиболее полное и быстрое насыщение крови кислородом? Укажите не менее трёх особенностей и поясните их.
1) Очень малые размеры, отсюда – большая концентрация эритроцитов в крови человека и большая суммарная площадь поверхности
2) Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Это увеличивает площадь поверхности эритроцита.
3) Отсутствие ядер в зрелых эритроцитах человека (молодые эритроциты ядра имеют, но они в дальнейшем исчезают) позволяет разместить больше молекул гемоглобина
Благодаря особенностям строения эритроцитов кровь быстро и в больших количествах насыщается кислородом и доставляет его в химически связанном виде в ткани. А это одна из причин (наряду с четырехкамерным сердцем, полным разделением венозного и артериального кровотоков, прогрессивными изменениями в строении легких и т.д.) гомойотермности (теплокровности).
С3 В чём отличия групп крови, имеющихся у человека? Какие группы крови совместимы при переливании? Людей с какой группой крови считают универсальными донорами и реципиентами?
С3 В чем отличия групп крови человека? Какие группы крови совместимы при переливании? Людей с какими группами считают универсальными донорами и реципиентами?
1.Группа крови определяется по наличию или отсутствию особых белков, содержащихся в плазме (a и b агглютинины) и в эритроцитах (А и В агглютиногены)
2. первая группа крови пригодна для переливания людям с любой группой крови, вторая только для людей со второй и четвёртой группами, третья группа крови пригодна для людей с третьей и четвёртой группами крови, а четвёртая группа крови используется только для людей с четвёртой группой крови;
3. Люди с первой группой – универсальные доноры, с четвертой – универсальные реципиенты
С3 В чём опасность развития плода от брака резус-отрицательной женщины и резус-положительного мужчины?
1) У резус-отрицательной матери и резус-положительного отца может получиться резус-положительный ребенок.
2) Возможен резус конфликт. Через плаценту в кровь женщины поступает чужеродный белок, на который вырабатываются антитела.
3) Во время второй беременности (второй беременности резус-положительным плодом) эти антитела могут сработать против ребенка и вызвать осложнения беременности вплоть до ее прерывания и гемолитическую болезнь новорожденных.
С1 В чем проявляется защитная роль лейкоцитов в организме человека?
С1 В образовавшейся на теле человека ране кровотечение со временем приостанавливается, однако может возникнуть нагноение. Объясните, какими свойствами крови это обусловлено.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
С2 Какой процесс изображён на рисунке? Что лежит в основе этого процесса и как изменяется в результате состав крови (А, Б)? Ответ поясните.
1) на рисунке изображен газообмен в легких (между легочным пузырьком и капилляром крови);
2) в основе газообмена лежит диффузия – проникновение газов из места с большим давлением в место с меньшим давлением;
3) в результате газообмена венозная кровь (А), превращается в артериальную (Б).
КРОВЬ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Внутренняя среда организма
С3 Как осуществляется взаимосвязь крови, лимфы и тканевой жидкости?
С3. Как осуществляется взаимосвязь крови, лимфы и тканевой жидкости? Ответ поясните.
1) из жидкой части крови образуется тканевая жидкость, которая частично может проникать обратно в кровь;
2) тканевая жидкость просачивается в лимфатические капилляры, и образуется лимфа;
3) лимфа по лимфатическим сосудам поступает в вены большого круга кровообращения и смешивается с кровью.
Одним из самых сложных процессов, что происходят в организме человека, несомненно, является дыхание. И сложность эта не только в танце легких, благодаря которому человек получает кислород, но и в процессах, с помощью которых этот кислород проникает дальше, в ткани, где превращается в углекислый газ, что отправляется в обратное путешествие. О данных процессах и пойдет речь далее.
Итак, приступим. Человек делает вдох, иии… Далеко не весь кислород поступает в легкие, а затем и в кровь. Часть вдыхаемого воздуха остается в так называемом мертвом пространстве. Мертвое пространство, в свою очередь, делится на анатомическое (дыхательные пути), в котором остается около 30 % вдыхаемого воздуха, и функциональное (вентилируемые, но по каким-то причинам не перфузируемые альвеолы).
Ухудшение альвеолярного газообмена может происходить при неглубоком и частом дыхании (причиной может стать перелом ребер, паралич дыхательной мускулатуры различного генеза и др.), а также при увеличении мертвого пространства, вызванном разнообразными причинами (нарушение перфузии альвеол в результате воспалительных заболеваний легких, удаление доли или целого легкого и др.), при снижении скорости кровотока по альвеолярным капиллярам (ТЭЛА, инфаркт легкого), при наличии диффузионного барьера (отек легких) и в результате ослабления альвеолярной вентиляции при обтурации просвета бронха. Газообмен между легкими и кровью происходит путем диффузии в соответствии с законом Фика. В легочных капиллярах она происходит за счет разности парциальных давлений в альвеолах и эритроцитах.
В альвеолах парциальное давление кислорода значительно превышает таковое для углекислого газа и составляет примерно 13,3 кПа (100 мм рт. ст.) и 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) соответственно. Альвеолы омываются приносимой легочными артериями венозной кровью, в которой соотношение парциальных давлений этих двух газов обратно пропорционально и составляет приблизительно 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) для кислорода и 6,1 кПа (46 мм рт. ст.) для углекислого газа. В среднем разница парциальных давлений составляет около 8 кПа (60 мм рт. ст.) для кислорода и около 0,8 кПа для углекислого газа.
Как уже было сказано выше, кислород путем диффузии проникает в кровь легочных капилляров. Диффузионное расстояние для кислорода при этом составляет 1–2 мкм, то есть именно на такое расстояние он проникает внутрь капилляра. Обмен крови в легочном капилляре происходит примерно за 0,75 секунды, но этого времени хватает на то, чтобы парциальные давления в альвеолах и в крови пришли в равновесие.
Кровь, в которой показатели парциального давления для кислорода и углекислого газа примерно равны таковым в альвеолах, называется артериализированной. Однако за счет наличия в легких артериовенозных шунтов и притока венозной крови из бронхиальных вен такой она остается недолго. В результате парциальное давление кислорода в аорте составляет примерно 12,0 кПа (как уже было сказано выше, парциальное давление в артериализированной крови равно таковому в альвеолах и составляет 13,3 кПа), а давление углекислого газа меняется незначительно и не приводит к затруднению его диффузии из крови в альвеолы.
Но кислород непосредственно в ткани попадает лишь в крайне незначительных количествах: для свободного перемещения по организму ему необходим транспортер. Эту функцию выполняет содержащийся в эритроцитах белок — гемоглобин. Гемоглобин существует в оксигенированной и неоксигенированной формах. В дезокси-гемоглобине железо находится на уровне порфиринового кольца и стабилизируется электростатическими силами, что обеспечивает поддержание всей структуры. Появившись, кислород начинает «тянуть» за железо, которое переносится на проксимальный гистидин на другом конце полипептидной цепи и меняет структуру всего протеина.
В результате гемоглобин переходит в оксигенированную форму, альфа- и бета-цепи при этом поворачиваются относительно друг друга на 15 градусов, облегчая присоединение остальных молекул кислорода. В итоге каждый из четырех содержащихся в нем атомов двухвалентного железа обратимо связывается с молекулой кислорода, что превращает молекулу гемоглобина в оксигемоглобин. По сравнению с миоглобином гемоглобин имеет низкое сродство к кислороду, однако оно не статично. Так, миоглобин может связывать кислород только одним участком, поэтому кривая его связывания — гипербола. Кривая связывания гемоглобина с кислородом имеет S-образную форму, демонстрируя, что при его связывании с первой молекулой кислорода гемоглобин имеет очень низкое сродство к кислороду, но при связывании последующих молекул кислорода сродство остальных его субъединиц к нему значительно увеличивается и в конечном счете повышается примерно в 500 раз.
При этом альфа-цепи связывают кислород легче, чем бета-цепи. Этот процесс назван кооперативным взаимодействием. По мере снижения парциального давления кислорода в крови происходит его высвобождение из гемоглобина и поступление в ткани. Например, парциальное давление кислорода в работающих мышцах составляет всего 26 мм рт. ст, и при прохождении эритроцитов через капилляры, кровоснабжающие мышцы, происходит высвобождение и поступление в мышечные клетки примерно ⅓ всего переносимого гемоглобином кислорода. При повышении температуры тела также возрастает потребность в кислороде, что, в свою очередь, стимулирует высвобождение и поступление его в ткани. При снижении температуры, напротив, развивается гипоксия тканей, способствующая компенсаторному увеличению сродства гемоглобина к кислороду.
Гемоглобин также осуществляет перенос от тканей к легким продуктов тканевого дыхания — углекислого газа и ионов водорода. В ходе окислительных процессов в клетке выделяется углекислый газ, в результате гидратации которого образуются ионы водорода, что, в свою очередь, приводит к снижению рН. Давно известно, что снижение рН и повышение концентрации углекислого газа в крови оказывает сильное влияние на способность гемоглобина связывать кислород.
В периферических сосудах показатели рН низкие, и по мере связывания гемоглобина с ионами водорода и углекислым газом происходит снижение его сродства к кислороду. Это влияние величины рН и концентрации углекислого газа на способность гемоглобина связывать кислород называют эффектом Бора.
Обратная ситуация имеет место в альвеолярных капиллярах, где присоединение кислорода к гемоглобину превращает тот в более сильную кислоту.
При этом сродство гемоглобина к углекислому газу снижается, а повышение кислотности гемоглобина приводит к высвобождению излишка ионов водорода и образованию в крови из бикарбоната угольной кислоты, которая затем распадается на воду и углекислый газ. В обоих случаях углекислый газ из крови поступает в альвеолы, а затем в атмосферу. Данный процесс назван эффектом Холдейна. Стоит отметить, что важную роль в образовании углекислого газа в эритроцитах играет ион хлора, поступающий в плазму крови в обмен на бикарбонат при участии белка-переносчика АЕ1. Данный процесс в англоязычной литературе получил название «Chloride shift» или «перенос Хамбургера».
На сродство гемоглобина к кислороду оказывает влияние и присутствующее в эритроцитах вещество, получившее название 2,3-бисфосфоглицерат (БФГ). Его образование — своего рода побочная реакция анаэробного гликолиза, происходящего в эритроцитах в ходе ферментативного превращения глюкозы в пируват под действием фермента бифосфоглицератмутазы. БФГ способен самостоятельно связываться с неоксигенированной формой гемоглобина, образуя солевой мостик между двумя его бета-субъединицами и снижая сродство к кислороду.
При этом гемоглобин способен связать только одну молекулу БФГ, а при присоединении кислорода БФГ вытесняется из полости. В обычных условиях в эритроцитах крови содержится достаточно большое количество БФГ, которое может увеличиваться в условиях гипоксии (например, у дайверов при погружении на глубину), а также при восхождении на большую высоту. В первые часы подъема концентрация БФГ в эритроцитах будет возрастать, а сродство кислороду снижаться. Но на большой высоте парциальное давление будет значительно ниже такового на уровне моря, а значит, оно снизится и в тканях. При этом БФГ будет облегчать передачу кислорода от гемоглобина к тканям.
Некоторые вещества способны прочно связываться с гемоглобином или же вовсе менять его структуру. Одним из них является угарный газ, чье сродство к гемоглобину в 200 раз превышает таковое для кислорода. Отравления угарным газом часто происходят в помещениях с печным отоплением, при пожарах и авариях на производстве. Со временем кислород вытесняет угарный газ из гемоглобина, и в легких случаях пациенты помещаются под наблюдение и получают ингаляции с увлажненным кислородом. Необходимой мерой при тяжелых отравлениях угарным газом является переливание эритроцитарной массы.
К веществам, способным изменять структуру гемоглобина, относятся метгемоглобинобразователи — соединения, способные окислять двухвалентное железо в геме до трехвалентного. К ним относятся нитриты, нитраты, некоторые местные анестетики, аминофенолы, хлораты, примахин и некоторые сульфаниламиды. Состояние, характеризующееся появлением в крови окисленного гемоглобина, называют метгемоглобинемией. При высокой метгемоглобинемии капля крови, помещенная на фильтровальную бумагу, имеет характерный коричневый цвет, а при пропускании кислорода через пробирку с такой кровью ее цвет не меняется. Метгемоглобинемия выше 70 % от общего содержания гемоглобина часто приводит к гибели пациента еще до момента постановки диагноза.
Источники:
- Harrison’s hematology and oncology Longo, Dan L (Dan Louis), Third edition. New York : McGraw-Hill Education Medical, 2017.
- Наглядная физиология, С. Зильбернагль, А. Деспопулос, 2013.
- Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х т. Т. 1. /Д. Нельсон, М. Кокс ; Пер. с англ.-М.: БИНОМ: Лаборатория знаний, 2011.- 694 с.