Плазма крови человека содержит белок гемоглобин
Наверное, когда со здоровьем нет абсолютно никаких проблем, из чего состоит наша кровь мы не задумывемся. Но вот начинаются проблемы маленькие и не очень и мы идем к врачу, сдаем кровь и узнаем, что чего-то там много, а чего-то наоборот не достаточно. Давайте же рассмотрим состав крови, из чего же она – наша кровь состоит.
В процессе кроветворения участвуют несколько органов – это:
– красный костный мозг
– лимфатические узлы
– вилочкова я железа (тимус)
– селезенка, печень и почки
В красном костном мозге находятся гроздья стволовых клеток, которые называют единой полипотентной стволовой клеткой (ПСК). От нее происходят все форменные элементы крови:
-Эритроциты, -Лейкоциты, -Тромбоциты, -Плазма
На долю эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов приходится 40-45% от общего объема крови, плазма составляет остальные 55-60%.
Рассмотрим более подробно химический состав элементов крови человека.
Состав крови
ЭРИТРОЦИТЫ
Эритроциты, входящие в состав крови – это красные кровяные клетки, которые блвгодаря содержащемуся в них особому белку – гемоглобину и выполняют в организме три основные функции: транспортную, регуляторную и защитную.
ЛЕЙКОЦИТЫ
Следующий важный элемент, входящий в состав крови это лейкоциты – белые кровяные клетки, которые делятся на несколько видов: гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы) и агранулоциты (лимфоциты, моноциты). Все эти названия вы наверное уже видели в общем анализе крови.
Основное назначение лейкоцитов – участие в различных видах защиты организма (иммунная защита, фагоцитоз, пиноцитоз, система комплимента и т.д.).
ТРОМБОЦИТЫ
Тромбоциты – это кровяные пластинки, основная функция которых – остановка кровотечения (гемостаз). Кроме того, этот элемент состава крови принимает участие в защите организма от чужеродных агентов, тромбоциты обладают фагоцитарной активностью, являются источником лизоцима и β-лизинов, способных разрушать мембраны некоторых бактерий, а также выделяют в кровь особые соединения, которые берегут организм от попадания в него болезнетворных микробов.
ПЛАЗМА
И последний элемент, входящий в соства крови – это плазма – раствор, состоящий на 90-92% из воды, остальное это органические и неорганические вещества. В плазме содержится ряд растворенных веществ, таких как транспортные белки, неорганические соли, витамины, микроэлементы, промежуточные продукты.
Функции крови
Первая функция крови – питательная. Переносит кислород и различные питательные вещества, отдает их клеткам тканей и забирает углекислый газ и прочие продукты распада для их выведения из организма.
Вторая функция крови – транспортная.
Переносит различные вещества: кислород и углекислый газ, питательные вещества, медиаторы, ферменты, электролиты, конечные продукты обмена веществ: мочевину, мочевую кислоту, избыток воды, органические и минеральные вещества к органам их выведения (почки, потовые железы, легкие, кишечник).
Третья функция крови – остановка кровотечений.
При сосудитом кровотечении многочисленные лейкоциты заставляют плазму выходить из сосудов, кровь дает команду тромбоцитам сосредоточиться в местах потери крови.
Четвертая функция крови – терморегуляторная.
Кровь подобна обогревательной системе, так как распределяет тепло по всему организму.
Пятая функция – защитная.
Кровь, транспортируя лейкоциты и антитела, защищающие организм от патогенных микроорганизмов, участвует в осуществлении неспецифического и специфического иммунитета.
И шестая функция – информационная.
Диагностика по крови – один из самых надежных типов диагностики практически любых заболеваний.
В состав крови человека входят кровяные тельца, как: эритроциты (красные, они придают крови соответствующий цвет), лейкоциты и тромбоциты. Остальной объем заполняет на 60% плазма крови – вязкая и бесцветная жидкость, которая выполняет функцию транспортировки необходимых веществ.
Они перемещаются по тканям и органам, обеспечивая нужную химическую реакцию и полноценную деятельность всей нервной системы. Производимые железами внутренней секреции гормоны попадают в плазму и после разносятся по всему телу кровотоком.
ЭРИТРОЦИТЫ
Это красные кровяные тельца, которые определяют цвет крови. По своей структуре эритроцит очень похож на тонкую губку, в порах которой находится гемоглобин. В среднем каждый эритроцит способен переносить 267 миллионов частиц гемоглобина, “заглатывающего” углекислоту и кислород, вступая с ними в соединение.
Гемоглобин (Hb) – это белок, содержащий атом железа, который способен присоединять и переносить кислород. Измеряется количество гемоглобина в граммах/литр (г/л). Определение количества гемоглобина имеет очень большое значение, так как при снижении его уровня ткани и органы всего организма испытывают недостаток кислорода.
ЛЕЙКОЦИТЫ
Эти элементы также являются неотъемлемыми составляющими кровотока. Лейкоцитами называют белые кровяные тельца, размер которых может отличаться.
Они имеют округлую неправильную форму. Поскольку лейкоциты – это частицы, обладающие ядром, они способны передвигаться самостоятельно. Их значительно меньше, чем эритроцитов, но при этом лейкоциты активно участвуют в функции защиты организма от инфекций. Состав крови и функции крови не могут быть полноценными без белых кровяных телец.
Лейкоциты обладают специальными ферментами, которые способны связывать и расщеплять продукты распада и чужеродные белковые вещества, а также поглощать опасные микроорганизмы.
Помимо этого, некоторые формы лейкоцитов могут вырабатывать антитела – белковые частицы, выполняющие одну из важных функций: поражение любых чужеродных микроорганизмов, попавших в кровь, слизистые оболочки и другие ткани или органы.
ТРОМБОЦИТЫ
Эти кровяные пластинки двигаются в непосредственной близости к стенкам сосудов. Их основная функция – восстановление сосудов в случае повреждения. Если использовать медицинскую терминологию, то можно сказать, что тромбоциты активно участвуют в обеспечении гемостаза (свертывания крови).
На один кубический миллиметр в среднем приходится более 500 тыс. этих частиц. Тромбоциты живут меньше остальных элементов крови – от 4 до 7 дней.
Передвигаются они свободно вместе с кровотоком и задерживаются лишь в тех местах, где поток крови переходит в более спокойное состояние (селезенка, печень, подкожная ткань). В момент активации форма тромбоцитов становится сферической, при этом образуются псевдоподии (специальные выросты).
Именно при помощи псевдоподий эти элементы крови способны соединяться друг с другом и фиксироваться в месте повреждения стенки сосуда. Состав крови и функции крови стоит рассматривать только с учетом действия тромбоцитов.
ЛИМФОЦИТЫ
Под этим термином подразумеваются небольшие одноядерные клетки. Лимфоциты в своём большинстве имеют размер до 10 мкм. Ядра таких клеток круглые и плотные, а цитоплазма состоит из мелких гранул и окрашена в голубоватый цвет. При поверхностном изучении можно заметить, что все лимфоциты имеют одинаковый вид. Это не меняет следующего факта – они различаются по свойствам клеточной мембраны и своим функциям.
Эти одноядерные элементы крови делятся на три основные категории: 0-клетки, B-клетки и T-клетки. Функция В-лимфоцитов заключается в том, чтобы служить предшественниками клеток, которые образуют антитела. В свою очередь, Т-клетки обеспечивают трансформацию В-лейкоцитов. Стоит отметить, что Т-лимфоциты – это специфическая группа клеток иммунной системы, которая выполняет несколько важных функций. Например, с их участием происходит процесс синтезирования факторов активации макрофагов и факторов роста интерферонов, равно как и В-клеток. Можно выделить и индукторные Т-клетки, которые участвуют в стимуляции образования антител. На примере действия различных категорий лимфоцитов отчетливо видна взаимосвязь состава и функции крови. Что касается 0-клеток, то они значительно отличаются от остальных, поскольку не имеют поверхностных антигенов. Некоторые из этих элементов крови выполняют функцию «естественных киллеров», уничтожая те клетки, которые имеют структуру раковых или заражены вирусом.
ПЛАЗМА КРОВИ
В состав плазмы крови входит вода (90-90%) и твердые вещества: белки, жиры, глюкоза, различные соли, продукты обмена веществ, витамины, гормоны и др. Одним из ключевых свойств плазмы является осмотическое давление. Также плазма переносит питательные вещества, клетки крови и продукты метаболизма. Изучая состав и функции плазмы крови, можно заметить, что она служит связующим звеном между жидкостями, которые находятся вне кровеносных сосудов.
Плазма на постоянной основе контактирует с почками, печенью и другими органами, поддерживая тем самым гомеостаз – постоянство внутренней среды организма.
Что такое кровь.
Кровь – это жидкая соединительная ткань красного цвета, которая все время находится в движении и выполняет много сложных и важных для организма функций. Она постоянно циркулирует в системе кровообращения и переносит необходимые для обменных процессов газы и растворенные в ней вещества.
Что такое кровь? Это ткань, которая состоит из плазмы и находящихся в ней в виде взвеси особых кровяных клеток. Плазма – это прозрачная жидкость желтоватого цвета, составляющая более половины всего объема крови. В ней находится три основных вида форменных элементов:
- эритроциты – красные клетки, которые придают крови красный цвет за счет находящегося в них гемоглобина.
Самые многочисленные клетки крови. Они имеют вид дисков, двояковогнутых в центре. Форма клеток обеспечивает эффективность физиологических процессов. За счет вогнутости увеличивается площадь поверхности сторон эритроцита, что важно для обмена газами. Зрелые клетки не содержат ядер. Главная функция эритроцитов – доставка кислорода из легких в ткани организма.Название их переводится с греческого как «красный». Своим цветом эритроциты обязаны очень сложному по строению белку гемоглобину, который способен связываться с кислородом. Именно благодаря железу гемоглобин может присоединять молекулы кислорода. Эритроциты образуются в красном костном мозге. Срок их полного созревания составляет примерно пять дней. Продолжительность жизни красных клеток – около 120 дней. Разрушение эритроцитов происходит в селезенке и печени. Из гема высвобождаются ионы железа, возвращаются в костный мозг и идут на производство новых эритроцитов.
Кстати, кислород может переносить не только гемоглобин, но и:
- лейкоциты – белые клетки;
Бесцветные клетки периферической крови, защищающие организм от внешних инфекций и патологически измененных собственных клеток.
- тромбоциты – кровяные пластинки.
Небольшие безъядерные бесцветные пластинки, которые представляют собой фрагменты клеток мегакариоцитов, находящихся в костном мозге. Тромбоциты выделяют вещества, принимающие участие в цепи реакций, которые запускаются при повреждении кровяного сосуда.
В результате белок фибриноген превращается в нерастворимые нити фибрина, в которых запутываются элементы крови и образуется тромб.
Артериальная кровь, которая поступает из легких в сердце и затем разносится ко всем органам, обогащена кислородом и имеет ярко-алый цвет. После того как кровь отдаст кислород тканям, она по венам возвращается к сердцу. Лишенная кислорода, она становится более темной.
В кровеносной системе взрослого человека циркулирует примерно от 4 до 5 литров крови. Примерно 55% объема занимает плазма, остальное приходится на форменные элементы, при этом большую часть составляют эритроциты – более 90%.
Состав крови.
Плазма – жидкая составляющая светло-желтого цвета, который обусловлен незначительным количеством желчного пигмента и других окрашенных частиц. Примерно на 90 % она состоит из воды и приблизительно на 10% из органических веществ и минералов, растворенных в ней. Ее состав не отличается постоянством и меняется в зависимости от принятой пищи, количества воды и солей. Состав растворенных в плазме веществ следующий:
Белки плазмы принимают участие в обмене воды, распределяют ее между тканевой жидкостью и кровью, придают крови вязкость. Некоторые из белков являются антителами и обезвреживают чужеродных агентов. Важная роль отводится растворимому белку фибриногену. Он принимает участие в процессе свёртывания крови, превращаясь под действием свертывающих факторов в нерастворимый фибрин.
Кроме этого, в плазме есть гормоны, которые вырабатываются железами внутренней секреции, и другие необходимые для деятельности систем организма биоактивные элементы.
Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой крови.
Функции крови.
В том, что кровь необходима организму, вряд ли кто сомневается, а вот зачем она нужна, ответить, возможно, смогут не все. Эта жидкая ткань выполняет несколько функций, среди которых:
Защитная.
Главную роль в защите организма от инфекций и повреждений играют лейкоциты. Они устремляются и скапливаются в месте повреждения. Главная их назначение фагоцитоз, то есть поглощение микроорганизмов. Кроме этого, лейкоциты участвуют в удалении из организма поврежденных и мертвых тканей.
Транспортная.
Кровоснабжение оказывает влияние практически на все процессы, происходящие в организме, в том числе наиболее важные – дыхание, пищеварение, транспортировка гормонов и других биоактивных веществ.
Регуляция температуры.
Кровь нужна человеку для поддержания постоянной температуры тела, норма которой находится в очень узком диапазоне – около 37°C.
Заключение.
Кровь – это одна из тканей организма, имеющая определенный состав и выполняющая целый ряд важнейших функций. Для нормальной жизнедеятельности необходимо, чтобы все компоненты находились в крови в оптимальном соотношении. Изменения в составе крови, обнаруженные во время анализа, дают возможность выявить патологию на раннем этапе.
Молекула гемоглобина: 4 субъединицы окрашены в разные цвета
Структура гемоглобина человека. Железосодержащие гем-группы показаны зелёным. Красным и синим показаны альфа- и бета- субъединицы.
Гемоглоби́н (от др.-греч. αἷμα «кровь» + лат. globus «шар») (Hb или Hgb) — сложный железосодержащий белок животных, обладающих кровообращением, способный обратимо связываться с кислородом, обеспечивая его перенос в ткани. У позвоночных животных содержится в эритроцитах, у большинства беспозвоночных растворён в плазме крови (эритрокруорин) и может присутствовать в других тканях[1]. Молекулярная масса гемоглобина человека — около 66,8 кДа. Молекула гемоглобина может нести до четырёх молекул кислорода. Один грамм гемоглобина может переносить до 1.34 мл. O2
Гемоглобин появился более чем 400 миллионов лет назад у последнего общего предка человека и акул в результате 2 мутаций, приведших к формированию четырёхкомпонентного комплекса гемоглобина, сродство которого к кислороду достаточно для связывания кислорода в насыщенной им среде, но недостаточно, чтобы удерживать его в других тканях организма.[2][3]
Большой вклад в исследование структуры и функционирования гемоглобина внёс Макс Фердинанд Перуц, получивший за это в 1962 году Нобелевскую премию[4].
Нормальным содержанием гемоглобина в крови человека считается: у мужчин — 130—160 г/л (нижний предел — 120, верхний предел — 180 г/л), у женщин — 120—160 г/л; у детей нормальный уровень гемоглобина зависит от возраста и подвержен значительным колебаниям. Так, у детей через 1—3 дня после рождения нормальный уровень гемоглобина максимален и составляет 145—225 г/л, а к 3—6 месяцам снижается до минимального уровня — 95—135 г/л, затем с 1 года до 18 лет отмечается постепенное увеличение нормального уровня гемоглобина в крови[5].
Во время беременности в организме женщины происходит задержка и накопление жидкости, что является причиной гемодилюции — физиологического разведения крови. В результате наблюдается относительное снижение концентрации гемоглобина (при беременности уровень гемоглобина в норме составляет 110—155 г/л). Кроме этого, в связи с внутриутробным ростом ребёнка происходит быстрое расходование запасов железа и фолиевой кислоты. Если до беременности у женщины был дефицит этих веществ, проблемы, связанные со снижением гемоглобина, могут возникнуть уже на ранних сроках беременности[6].
Главные функции гемоглобина: перенос кислорода и буферная функция. У человека в капиллярах лёгких в условиях избытка кислорода последний соединяется с гемоглобином. Потоком крови эритроциты, содержащие молекулы гемоглобина со связанным кислородом, доставляются к органам и тканям, где кислорода мало; здесь необходимый для протекания окислительных процессов кислород освобождается от связи с гемоглобином. Кроме того, гемоглобин способен связывать в тканях небольшое количество диоксида углерода (CO2) и освобождать его в лёгких.
Монооксид углерода (CO) связывается с гемоглобином крови намного сильнее (в 250 раз[7]), чем кислород, образуя карбоксигемоглобин (HbCO). Впрочем, монооксид углерода может быть частично вытеснен из гема при повышении парциального давления кислорода в лёгких. Некоторые процессы приводят к окислению иона железа в гемоглобине до степени окисления +3. В результате образуется форма гемоглобина, известная как метгемоглобин (HbOH) (metHb, от «мета-» и «гемоглобин», иначе гемиглобин или ферригемоглобин, см. Метгемоглобинемия). В обоих случаях блокируются процессы транспортировки кислорода.
Строение[править | править код]
Гемоглобин является сложным белком класса гемопротеинов, то есть в качестве простетической группы здесь выступает гем — порфириновое ядро, содержащее железо. Гемоглобин человека является тетрамером, то есть состоит из 4 протомеров. У взрослого человека они представлены полипептидными цепями α1, α2, β1 и β2. Субъединицы соединены друг с другом по принципу изологического тетраэдра. Основной вклад во взаимодействие субъединиц вносят гидрофобные взаимодействия. И α-, и β-цепи относятся к α-спиральному структурному классу, так как содержат исключительно α-спирали. Каждая цепь содержит восемь спиральных участков, обозначаемых буквами от A до H (от N-конца к C-концу).
Гем представляет собой комплекс протопорфирина IX, относящегося к классу порфириновых соединений, с атомом железа(II). Этот кофактор нековалентно связан с гидрофобной впадиной молекул гемоглобина и миоглобина.
Железо(II) характеризуется октаэдрической координацией, то есть связывается с шестью лигандами. Четыре из них представлены атомами азота порфиринового кольца, лежащими в одной плоскости. Две другие координационные позиции лежат на оси, перпендикулярной плоскости порфирина. Одна из них занята азотом остатка гистидина в 93-м положении полипептидной цепи (участок F). Связываемая гемоглобином молекула кислорода координируется к железу с обратной стороны и оказывается заключённой между атомом железа и азотом ещё одного остатка гистидина, располагающегося в 64-м положении цепи (участок E).
Всего в гемоглобине человека четыре участка связывания кислорода (по одному гему на каждую субъединицу), то есть одновременно может связываться четыре молекулы. Гемоглобин в лёгких при высоком парциальном давлении кислорода соединяется с ним, образуя оксигемоглобин. При этом кислород соединяется с гемом, присоединяясь к железу гема на 6-ю координационную связь. На эту же связь присоединяется и монооксид углерода, вступая с кислородом в «конкурентную борьбу» за связь с гемоглобином, образуя карбоксигемоглобин.
Связь гемоглобина с монооксидом углерода более прочная, чем с кислородом. Поэтому часть гемоглобина, образующая комплекс с монооксидом углерода, не участвует в транспорте кислорода. В норме у человека образуется 1,2 % карбоксигемоглобина. Повышение его уровня характерно для гемолитических процессов, в связи с этим уровень карбоксигемоглобина является показателем гемолиза.
Физиология[править | править код]
Изменение состояний окси- и дезоксигемоглобина
В отличие от миоглобина гемоглобин имеет четвертичную структуру, которая придаёт ему способность регулировать присоединение и отщепление кислорода и характерную кооперативность: после присоединения первой молекулы кислорода связывание последующих облегчается. Структура может находиться в двух устойчивых состояниях (конформациях): оксигемоглобин (содержит 4 молекулы кислорода; напряжённая конформация) и дезоксигемоглобин (кислорода не содержит; расслабленная конформация).
Устойчивое состояние структуры дезоксигемоглобина усложняет присоединение к нему кислорода. Поэтому для начала реакции необходимо достаточное парциальное давление кислорода, что возможно в альвеолах лёгких. Изменения в одной из 4-х субъединиц влияет на оставшиеся, и после присоединения первой молекулы кислорода связывание последующих облегчается.
Отдав кислород тканям, гемоглобин присоединяет к себе ионы водорода и углекислый газ, перенося их в лёгкие[8].
Гемоглобин является одним из основных белков, которыми питаются малярийные плазмодии — возбудители малярии, и в эндемичных по малярии районах земного шара весьма распространены наследственные аномалии строения гемоглобина, затрудняющие малярийным плазмодиям питание этим белком и проникновение в эритроцит. В частности, к таким имеющим эволюционно-приспособительное значение мутациям относится аномалия гемоглобина, приводящая к серповидноклеточной анемии. Однако, к несчастью, эти аномалии (как и аномалии строения гемоглобина, не имеющие явно приспособительного значения) сопровождаются нарушением кислород-транспортирующей функции гемоглобина, снижением устойчивости эритроцитов к разрушению, анемией и другими негативными последствиями. Аномалии строения гемоглобина называются гемоглобинопатиями.
Гемоглобин высокотоксичен при попадании значительного его количества из эритроцитов в плазму крови (что происходит при массивном внутрисосудистом гемолизе, геморрагическом шоке, гемолитических анемиях, переливании несовместимой крови и других патологических состояниях). Токсичность гемоглобина, находящегося вне эритроцитов, в свободном состоянии в плазме крови, проявляется тканевой гипоксией — ухудшением кислородного снабжения тканей, перегрузкой организма продуктами разрушения гемоглобина — железом, билирубином, порфиринами с развитием желтухи или острой порфирии, закупоркой почечных канальцев крупными молекулами гемоглобина с развитием некроза почечных канальцев и острой почечной недостаточности.
Ввиду высокой токсичности свободного гемоглобина в организме существуют специальные системы для его связывания и обезвреживания. В частности, одним из компонентов системы обезвреживания гемоглобина является особый плазменный белок гаптоглобин, специфически связывающий свободный глобин и глобин в составе гемоглобина. Комплекс гаптоглобина и глобина (или гемоглобина) затем захватывается селезёнкой и макрофагами тканевой ретикуло-эндотелиальной системы и обезвреживается.
Другой частью гемоглобинообезвреживающей системы является белок гемопексин[en], специфически связывающий свободный гем и гем в составе гемоглобина. Комплекс гема (или гемоглобина) и гемопексина затем захватывается печенью, гем отщепляется и используется для синтеза билирубина и других жёлчных пигментов, или выпускается в рециркуляцию в комплексе с трансферринами для повторного использования костным мозгом в процессе эритропоэза.
Экспрессия генов гемоглобина до и после рождения.
Также указаны типы клеток и органы, в которых происходит экспрессия гена (данные по Wood W. G., (1976). Br. Med. Bull. 32, 282.).[9]
Гемоглобин при заболеваниях крови[править | править код]
Дефицит гемоглобина может быть вызван, во-первых, уменьшением количества молекул самого гемоглобина (см. анемия), во-вторых, из-за уменьшенной способности каждой молекулы связать кислород при том же самом парциальном давлении кислорода.
Гипоксемия — это уменьшение парциального давления кислорода в крови, её следует отличать от дефицита гемоглобина. Хотя и гипоксемия, и дефицит гемоглобина являются причинами гипоксии.
Если дефицит кислорода в организме в общем называют гипоксией, то местные нарушения кислородоснабжения называют ишемией.
Прочие причины низкого гемоглобина разнообразны: кровопотеря, пищевой дефицит, болезни костного мозга, химиотерапия, отказ почек, атипичный гемоглобин.
Повышенное содержание гемоглобина в крови связано с увеличением количества или размеров эритроцитов, что наблюдается также при истинной полицитемии. Это повышение может быть вызвано: врождённой болезнью сердца, лёгочным фиброзом, слишком большим количеством эритропоэтина.
См. также[править | править код]
- Гемоглобин А
- Гемоглобин С (мутантная форма)
- Эмбриональный Гемоглобин (эмбриональный)
- Гемоглобин S (мутантная форма)
- Гемоглобин F (фетальный)
- Кобоглобин
- Нейроглобин
- Анемия
- Порфирия
- Талассемия
- Эффект Вериго — Бора
Примечания[править | править код]
- ↑ Haemoglobins of invertebrate tissues. Nerve haemoglobins of Aphrodite, Aplysia and Halosydna
- ↑ Ученые выяснили происхождение гемоглобина. РИА Новостей, 20.05.2020, 18:59
- ↑ Michael Berenbrink. Evolution of a molecular machine/Nature, NEWS AND VIEWS, 20 MAY 2020
- ↑ Лауреаты нобелевской премии. Макс Перуц.
- ↑ Назаренко Г. И., Кишкун А. А. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований. — 2005.
- ↑ Общий анализ крови и беременность Архивная копия от 10 марта 2014 на Wayback Machine
- ↑ Hall, John E. Guyton and Hall textbook of medical physiology (англ.). — 12th ed.. — Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier, 2010. — P. 1120. — ISBN 978-1416045748.
- ↑ Степанов В. М. Структура и функции белков : Учебник. — М. : Высшая школа, 1996. — С. 167—175. — 335 с. — 5000 экз. — ISBN 5-06-002573-X.
- ↑ Айала Ф., . Современная генетика: В 3-х т = Modern Genetics / Пер. А. Г. Имашевой, А. Л. Остермана, . Под ред. Е. В. Ананьева. — М.: Мир, 1987. — Т. 2. — 368 с. — 15 000 экз. — ISBN 5-03-000495-5.
Литература[править | править код]
- Mathews, CK; KE van Holde & KG Ahern (2000), Biochemistry (3rd ed.), Addison Wesley Longman, ISBN 0-8053-3066-6
- Levitt, M & C Chothia (1976), “Structural patterns in globular proteins”, Nature
Ссылки[править | править код]
- Eshaghian, S; Horwich, TB; Fonarow, GC (2006). “An unexpected inverse relationship between HbA1c levels and mortality in patients with diabetes and advanced systolic heart failure”. Am Heart J. 151 (1): 91.e1—91.e6. DOI:10.1016/j.ahj.2005.10.008. PMID 16368297.
- Kneipp J, Balakrishnan G, Chen R, Shen TJ, Sahu SC, Ho NT, Giovannelli JL, Simplaceanu V, Ho C, Spiro T (2005). “Dynamics of allostery in hemoglobin: roles of the penultimate tyrosine H bonds”. J Mol Biol. 356 (2): 335—53. DOI:10.1016/j.jmb.2005.11.006. PMID 16368110.
- Hardison, Ross C. (2012). “Evolution of Hemoglobin and Its Genes”. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine. 2 (12): a011627. DOI:10.1101/cshperspect.a011627. ISSN 2157-1422. PMC 3543078. PMID 23209182.