Содержат переносчик кислорода гемоглобин
Гемоглобин — железосодержащий дыхательный пигмент крови позвоночных и многих беспозвоночных животных, осуществляющий перенос кислорода от органов дыхания к тканям организма. В крови позвоночных и некоторых беспозвоночных гемоглобин содержится внутри эритроцитов в растворенном состоянии.
Молекула гемоглобина позвоночных животных состоит из белка — глобина и железосодержащей группы — гема. В состав гема входят четыре протопорфириновых кольца, каждое из которых содержит атом двухвалентного железа. Молекулярный вес гемоглобина — 66 000– 68 000. Физиологическая функция гемоглобина как переносчика кислорода основана на его способности обратимо связывать кислород в зависимости от концентрации последнего в крови. В присутствии кислорода железо гема связывает одну молекулу кислорода, при этом гемоглобин превращается в оксигемоглобин. При взаимодействии гемоглобина с окисью углерода (например, при отравлении этим газом) образуется более стабильный комплекс — карбоксигемоглобин.
Продуктами распада гемоглобина являются многочисленные железопорфириновые комплексы. При этом происходит полное отделение гема от белка (хромопротеида); это отделение протекает с превращением железа в трехвалентную форму. Получаемый железопротопорфирин называется гемином, а его соединения — геминодериватами.
Рисунок 2 – Структура гема гемоглобина
Молекула гемоглобина состоит из четырех субъединиц: двух б и двух в – и соответственно содержит четыре полипептидные цепочки двух сортов. Каждая б-цепочка содержит 141, а в-цепочка – 146 аминокислотных остатков. Таким образом, вся молекула гемоглобина включает 574 аминокислоты. Хотя аминокислотные последовательности б- и в-цепочек различны, они имеют практически одинаковые третичные пространственные структуры. Собственно говоря, приведенные выше детали структуры относятся не к гемоглобину, а к его белковой компоненте – глобину. Каждая субъединица гемоглобина содержит одну небелковую (так называемую простетическую) группу – гем. Гем представляет собой комплекс Fe(II) с протопорфирином. Структура гемма представлена на рисунке 2.
Группировка гема представляет собой сложную копланарную циклическую систему, состоящую из центрального атома, который образует координационные связи с четырьмя остатками пиррола, соединенными метановыми мостиками (= СН -). В гемоглобине железо обычно находится в состоянии окисления (2+).
Четыре субъединицы – две б и две в – соединяются в единую структуру таким образом, что б -субъединицы контактируют только с в -субъединицами и наоборот, как показано на рисунке 3.
Рисунок 3 – Схематичное изображение четвертичной структуры гемоглобина: Fe – гем гемоглобина
Как видно из рисунка 3, одна молекула гемоглобина способна переносить 4 молекулы кислорода. И связывание, и освобождение кислорода сопровождается конформационными изменениями структуры б – ив -субъединиц гемоглобина и их взаимного расположения в эпимолекуле. Этот факт свидетельствует о том, что четвертичная структура белка не является абсолютно жесткой.
Атом железа может образовать шесть координационных связей. Четыре связи направлены к атомам азота пиррольных колец, оставшиеся две связи – перпендикулярно к плоскости порфиринового кольца по обе его стороны. Гемы расположены вблизи поверхности белковой глобулы в специальных карманах, образованных складками полипептидных цепочек глобина. Гемоглобин при нормальном функционировании может находиться в одной из трех форм: феррогемоглобин (обычно называемый дезоксигемоглобином или просто гемоглобином), оксигемоглобин и ферригемоглобин (называемый также метгемоглобином). В феррогемоглобине железо находится в закисной форме Fe(II), одна из двух связей, перпендикулярных к плоскости порфиринового кольца, направлена к атому азота гистидинового остатка, а вторая связь свободна. Кроме этого гистидинового остатка, называемого проксимальным (соседним), по другую сторону порфиринового кольца и на большем расстоянии от него находится другой гистидиновый остаток – дистальный гистидин, не связанный непосредственно с атомом железа. Взаимодействие молекулярного кислорода со свободным гемом приводит к необратимому окислению атома железа гемма [Fe(II) > Fe(III); гем > гемин]. В дезоксигемоглобине глобин предохраняет железо от окисления.
Обратимое присоединение кислорода (оксигенация), позволяющее гемоглобину выполнять свою основную функцию переносчика, обеспечивается возможностью образовать прочные пятую и шестую координационные связи и перенести электрон на кислород не от железа (то есть окислить Fe2+), а от имидазольного кольца проксимального гистидина.
Для связывания кислорода с гемоглобином характерна кооперативность: после присоединения первой молекулы кислорода связывание последующих облегчается. В этом проявляется так называемый аллостерический эффект [15].
Стоит заметить, что лазерное излучение оказывает влияние на процесс оксигенации гемоглобина. Авторы работы [16] измеряли величину насыщения артериальной крови кислородом первой фаланги пальца с помощью высокочувствительного быстродействующего пульсоксиметра. Третью фалангу пальца подвергали облучению He-Ne лазера (20 мВт).
На рисунке 4 представлено изменение величины насыщения артериальной крови кислородом при воздействии лазерного излучением.
Рисунок 4 – Влияние лазерного излучения на насыщение артериальной крови кислородом
На кривой насыщения регистрируются изменения от дыхательных циклов: 40 секунд – начало воздействия, 170 секунд – окончание. Снижение насыщения гемоглобина синхронное с воздействием, демонстрирует дополнительное освобождение кислорода в результате фотодиссоциации гемоглобина. Это не может быть связано с улучшением микроциркуляции. Все происходит слишком быстро и синхронно. Таким образом, это значит, что низкоинтенсивное лазерное облучение высвобождает кислород в месте облучения. Авторы говорят о лазерно-индуцированной оксигенации тканей. Речь идет о селективном повышении локальной концентрации кислорода в тканях. Авторы объясняют этот эффект сдвигом кривой диссоциации оксигемоглобина. И обосновывают это совпадением спектра поглощения гемоглобина и оксигемоглобина с длиной волны He-Ne лазера. То есть, по мнению авторов, оксигемоглобин является акцептором фотона.
Большой интерес для исследователей представляют особенности поведения молекул газов (лигандов) в гемовом кармане гемоглобина и миоглобина. В работе [16] рассмотрены механизмы диффузии лигандов в миоглобине, строение которого очень сходно со строением в-субъединицы молекулы гемоглобина.
Результат расчетов Д. Кейза и М. Карплюса в 1979 году оказался по тем временам несколько неожиданным. Выяснилось, что скорость диффузии лиганда в белке чрезвычайно чувствительна к виду межатомных потенциалов взаимодействия, определяющих конформационную подвижность. Конформационная подвижность обусловлена возможностью вращения молекулярных групп вокруг одинарных С-С-связей [17]. В вакууме при повороте на полный угол преодолеваются обычно три потенциальных барьера высотой ~ 2-4 ккал/моль. В плотноупакованной белковой глобуле эти вращения сильно заторможены из-за стерических препятствий, и, казалось бы, ими можно пренебречь и рассматривать только небольшие колебания атомов около локальных положений равновесия. Расчет динамики связывания лиганда с миоглобином показал, что в этом случае энергия активации диффузии составляет ~ 100т ккал/моль, что примерно в 10 раз больше экспериментальной величины, и процесс при комнатных температурах практически заморожен. Этот результат полностью опроверг представление о белковой глобуле как об апериодическом микрокристаллике. Оказалось, что включение в расчет конформационных степеней свободы совершенно принципиально для белков и снижает энергию активации диффузии лиганда до приемлемого значения ~ 10 ккал/моль. Более того, оказалось, что в структуре миоглобина можно выделить два канала для проникновения лиганда из раствора в гемовый карман. Эти каналы работают с вероятностью около 60 и 40% соответственно и по своей структуре представляют систему флуктуационно открывающихся щелей (дверей), образованных аминокислотными остатками. На рисунке 5 схематически показан путь миграции СО в молекуле гемоглобина из гемового кармана параллельно гемовой плоскости через участок альфа-спирали Е по наиболее эффективному каналу. Молекула СО сначала преодолевает участок между гистидином HisE7 и валином ValEll, а затем между HisE7 и треонином ThrElo с дальнейшим выходом в растворитель.
Рисунок 5 – Схематическое изображение одного из каналов для диффузии лиганда в миоглобине
На рисунке 5 шариком указано место расположения связанного СО в гемовом кармане. Пунктир показывает путь выхода лиганда в растворитель. Плоскость рисунка параллельна гемовой плоскости и находится над ней на расстоянии 3,2 ?. Обозначены положения аминокислотных остатков с указанием спирального участка и номера остатка в спирали (HisE7, ValE11, ThrE10); положение первого аминокислотного остатка в неспирализованном участке, соединяющем спирали С и D (CD1Phe); участок одной из пропионатных боковых цепей, присоединенных к молекуле гемма (3 prop).
Рисунок 6 – Модель диффузии в структурированной среде (белке)
При раскрытии флуктуационной щели на величину х>x0 субстрат 1 может диффундировать сквозь щель. Диффузия субстрата 2 сильно затруднена, так как требуется большая деформация щели (большая энергия активации).
Рисунок 6 иллюстрирует общую схему процесса диффузии через флуктуирующую щель, образованную элементами структуры белковой глобулы. Суть состоит в том, что для акта диффузии необходимо, чтобы просвет во флуктуирующей щели был не меньше, чем ванн-дер-ваальсов размер лиганда. Энергия активации диффузии при этом будет определяться соответствующей энергией раскрытия щели. В жидкостях на форму флуктуационной полости или дырки практически не накладывается существенных ограничений. В белковой глобуле это не так. Здесь имеется относительно жесткий упругий каркас, образованный спиральными элементами структуры. Подвижные боковые группы обеспечивают формирование дырки для диффузионного проникновения лиганда. Но форма этой дырки или щели диктуется локальной геометрией белковой структуры. В твердых телах геометрические ограничения еще более жесткие, но в этом случае в отличие от белка нет подвижных боковых групп, обеспечивающих раскрытие щелей с приемлемой энергией активации. Таким образом, белковая глобула представляет собой структурированную среду, в которой подвижная часть похожа на вязкую жидкость, но возможные формы флуктуационных полостей и щелей ограничены упругим каркасом [19]. Проникновение внутрь белковой глобулы молекул (лигандов), геометрия которых не соответствует этим формам, будет сильно затруднено, так как потребует более широкого раскрытия щелей и соответственно значительно большей энергии активации. На этом этапе с точки зрения физики и закладываются основы стереоспецифичности биохимических процессов.
Внутренняя среда организма состоит из крови (течет по кровеносным сосудам), лимфы (течет по лимфатическим сосудам) и тканевой жидкости (находится между клетками).
Кровь состоит из клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов) и межклеточного вещества (плазмы).
- Эритроциты (красные кровяные клетки) содержат белок гемоглобин, в состав которого входит железо. Гемоглобин переносит кислород и углекислый газ. (Угарный газ прочно соединяется с гемоглобином и не дает ему переносить кислород.)
- Имеют форму двояковогнутого диска,
- не имеют ядра,
- живут 3-4 месяца,
- образуются в красном костном мозге.
- Лейкоциты (белые кровяные клетки) защищают организм от инородных частиц и микроорганизмов, являются частью иммунной системы. Фагоциты осуществляют фагоцитоз, В-лимфоциты выделяют антитела.
- Могут менять форму, выходить из кровеносных сосудов и передвигаться как амёбы,
- имеют ядро,
- образуются в красном костном мозге, дозревают в тимусе и лимфатических узлах.
- Тромбоциты (кровяные пластинки) участвуют в процессе свертывания крови.
- Плазма состоит из воды с растворенными веществами. Например, в плазме растворен белок фибриноген. При свертывании крови он превращается в нерастворимый белок фибрин.
Часть плазмы крови выходит из кровеносных капилляров наружу, в ткани, и превращается в тканевую жидкость. Тканевая жидкость непосредственно контактирует с клетками тела, доносит до них кислород и другие вещества. Чтобы возвращать эту жидкость обратно в кровь, имеется лимфатическая система.
Лимфатические сосуды открыто оканчиваются в тканях; тканевая жидкость, попавшая туда, называется лимфой. Лимфа – это прозрачная бесцветная жидкость, в которой нет эритроцитов и тромбоцитов, но много лимфоцитов. Лимфа движется за счет сокращения стенок лимфатических сосудов; клапаны в них не дают лимфе течь назад. Лимфа очищается в лимфатических узлах и возвращается в вены большого круга кровообращения.
Для внутренней среды организма характерен гомеостаз, т.е. относительное постоянство состава и других параметров. Это обеспечивает существование клеток организма в постоянных условиях, независимых от окружающей среды. Сохранением гомеостаза управляет гипоталамо-гипофизарная система.
Еще можно почитать
ПОДРОБНЫЕ КОНСПЕКТЫ: Внутренняя среда организма, Состав и функции крови, Эритроциты, Свертывание крови, Иммунитет, лейкоциты, Лимфатическая система
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2 ЕГЭ ПО ЭТОЙ ТЕМЕ
Задания части 1
Выберите один, наиболее правильный вариант. Функции межклеточного вещества в крови выполняет
1) плазма
2) сыворотка
3) тканевая жидкость
4) лимфа
Выберите один, наиболее правильный вариант. Лимфатические сосуды несут лимфу в
1) артерии малого круга
2) вены большого круга
3) артерии большого круга
4) вены малого круга
Выберите один, наиболее правильный вариант. Движение лимфы по лимфатическим сосудам в одном направлении обеспечивается
1) артериями большого круга
2) венами кровеносной системы
3) клапанами в их стенках
4) лимфатическими капиллярами
Выберите один, наиболее правильный вариант. Из кровеносных капилляров питательные вещества поступают непосредственно в
1) лимфу
2) клетки тканей
3) тканевую жидкость
4) лимфатические капилляры
Выберите один, наиболее правильный вариант. Клетки в организме человека получают питательные вещества и кислород непосредственно из
1) плазмы крови
2) лимфы
3) тканевой жидкости
4) лейкоцитов
ЭРИТРОЦИТЫ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Эритроциты человека
1) теряют ядра при созревании
2) имеют форму двояковогнутых дисков
3) формируют иммунитет
4) обладают способностью к самостоятельному движению
5) обеспечивают клетки тела кислородом
6) участвуют в воспалительном процессе
Выберите три верных утверждения об этапах созревания эритроцитов.
1) Время жизни эритроцитов в кровяном русле ограничено – 100-120 дней.
2) Созревание эритроцитов происходит в клетках красного костного мозга.
3) После первичной дифференцировки происходит ряд трансформаций, в результате которых клетки теряют ядра, митохондрии и другие цитоплазматические органеллы.
4) Созревание эритроцитов происходит в клетках селезенки.
5) Время жизни эритроцитов в кровяном русле ограничено – 5-7 дней.
Кариотип собаки состоит из 78 хромосом. Сколько хромосом содержит зрелый эритроцит собаки? В ответе запишите только число.
ЭРИТРОЦИТЫ – ЛЕЙКОЦИТЫ
1. Установите соответствие между характеристикой и видом клеток крови, которому она соответствует: 1) лейкоциты, 2) эритроциты
А) содержат переносчик кислорода гемоглобин
Б) дозревают в лимфатических узлах
В) разрушаются в печени
Г) имеют крупное ядро и зернистую или незернистую цитоплазму
Д) имеют форму двояковогнутого диска
2. Установите соответствие между признаком форменных элементов крови и их видом: 1) лейкоциты, 2) эритроциты
А) продолжительность жизни – три-четыре месяца
Б) передвигаются в места скопления бактерий
В) участвуют в фагоцитозе и выработке антител
Г) безъядерные, имеют форму двояковогнутого диска
Д) участвуют в транспорте кислорода и углекислого газа
3. Установите соответствие между особенностями строения и функций и видами клеток крови: 1) эритроцит, 2) лейкоцит. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит белок гемоглобин
Б) обеспечивает иммунитет
В) переносит кислород от легких к органам и тканям
Г) не имеет ядра
Д) может самостоятельно передвигаться между клетками в тканях
4. Установите соответствие между характеристиками и форменными элементами крови человека: 1) эритроциты, 2) лейкоциты. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) выполняют защитную функцию
Б) содержат гемоглобин
В) имеют непостоянную форму
Г) способны к фагоцитозу
Д) синтезируют антитела
Е) имеют форму двояковогнутых дисков
ЭРИТРОЦИТЫ – ЛЕЙКОЦИТЫ ОТЛИЧИЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Эритроциты крови человека, в отличие от лейкоцитов,
1) являются форменными элементами
2) окончательно созревают в красном костном мозге
3) образуют нестойкое соединение с кислородом
4) образуют тромб
5) имеют крупные размеры
6) безъядерные клетки
ЭРИТРОЦИТЫ – ЛЕЙКОЦИТЫ – ТРОМБОЦИТЫ
1. Установите соответствие между функцией и клетками крови человека, которые ее выполняют: 1) лейкоциты, 2) эритроциты, 3) тромбоциты
А) защита организма от инфекций
Б) защита организма от потери крови
В) перенос углекислого газа
Г) осуществление фагоцитоза
Д) участие в свертывании крови
Е) перенос кислорода
2. Установите соответствие между характеристикой клеток крови человека и их видом: 1) эритроциты, 2) лейкоциты, 3) тромбоциты. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) переносят кислород
Б) содержат гемоглобин
В) участвуют в фагоцитозе
Г) участвуют в свёртывании крови
Д) имеют амёбовидную форму
Установите соответствие между признаком форменных элементов крови и их видом: 1) эритроциты, 2) лейкоциты, 3) тромбоциты
А) участвуют в образовании фибрина
Б) содержат гемоглобин
В) обеспечивают процесс фагоцитоза
Г) транспортируют углекислый газ
Д) играют важную роль в иммунных реакциях
ЛЕЙКОЦИТЫ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Лейкоциты – клетки крови, которые
1) образуются в красном костном мозге
2) способны изменять свою форму
3) содержат ядра
4) синтезируют гемоглобин
5) выделяют вещества для образования тромба
6) дозревают в нервных узлах
ЛЕЙКОЦИТЫ – ЭРИТРОЦИТЫ ОТЛИЧИЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Лейкоциты, в отличие от эритроцитов,
1) являются клетками
2) безъядерные форменные элементы крови
3) участвуют в фагоцитозе
4) обеспечивают врожденный иммунитет
5) формируют тромб
6) синтезируют антитела
КРОВЬ
1.
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Кровь как разновидность соединительной ткани
1) регулирует содержание углеводов в организме
2) имеет жидкое межклеточное вещество
3) развивается из мезодермы
4) выполняет секреторную функцию
5) состоит из не прилегающих друг к другу клеток
6) имеет упругое, эластичное межклеточное вещество
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К функциям крови относят.
1) транспорт кислорода и углекислого газа
2) определение частоты дыхательных движений
3) формирование иммунитета
4) выработку антител
5) контроль сердечного ритма
6) поддержание автоматии работы сердца
КРОВЬ – ЛИМФА
1. Установите соответствие между функциями и системами органов: 1) кровеносная, 2) лимфатическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) транспортирует углекислый газ
Б) доставляет кислород к клеткам
В) переносит глюкозу из ворсинок тонкого кишечника
Г) транспортирует липиды от тонкого кишечника
Д) осуществляет отток тканевой жидкости от тканей и органов
2. Установите соответствие между характеристиками и жидкими соединительными тканями: 1) кровь, 2) лимфа. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) представлена большим количеством эритроцитов
Б) транспортирует газы
В) обеспечивает отток тканевой жидкости от всех органов
Г) образуется из тканевой жидкости
Д) доставляет питательные вещества к внутренним органам
Е) движется по системе сосудов от тканей к сердцу
КРОВЬ – ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ
Установите соответствие между признаками и типами жидкостей, составляющих внутреннюю среду организма: 1) кровь, 2) тканевая жидкость. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) обеспечивает иммунитет
Б) снабжает клетки тканей кислородом и питательными веществами
В) переносит кислород от легких к тканям
Г) принимает от клеток продукты их жизнедеятельности
Д) переносит питательные вещества от кишечника к тканям
Е) переносит углекислый газ от тканей к легким
КРОВЬ – ЛИМФА – ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ
1. Установите соответствие между характеристиками компонента внутренней среды организма и компонентами, обладающими этими характеристиками: 1) кровь, 2) лимфа, 3) тканевая жидкость. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) образуется из тканевой жидкости
Б) её клетки образуются в красном костном мозге, лимфоузлах, селезёнке
В) выполняет дыхательную функцию
Г) возвращает в кровь белки, соли, воду
Д) находится в межклеточном пространстве
Е) образуется из плазмы
2. Установите соответствие между компонентами внутренней среды человека и их особенностями: 1) кровь, 2) лимфа, 3) тканевая жидкость. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) обменивается веществами с клетками тела
Б) содержит форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты
В) после приема пищи – белая непрозрачная жидкость
Г) функции: трофическая, дренажная, защитная
Д) источник образования – плазма крови
Е) источник образования – жидкость, находящаяся между клетками
ЛИМФА
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенности строения и функционирования лимфатической системы человека заключается в том, что
1) система незамкнутая
2) впадает в пищеварительную систему
3) защищает организм от болезнетворных микробов
4) всасывает липиды из кишечника
5) отсутствуют узлы
6) представлена одинаковыми сосудами
1. Проанализируйте таблицу «Состав и функции внутренней среды человека». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) плазма
2) лимфа
3) в крупных и мелких сосудах организма
4) в спинномозговом канале головного и спинного мозга
5) промежутки между клетками
6) перенос газов и питательных веществ
7) транспортная, иммунная, гуморальная, терморегуляционная
8) сохраняет постоянную температуру тела
2. Проанализируйте таблицу «Состав и функции внутренней среды человека». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) плазма
2) тканевая жидкость
3) плазма, эритроциты, лейкоциты, тромбоциты
4) вода, минеральные соли
5) плазма, эритроциты, лейкоциты, лимфоциты
6) обеззараживание и возвращение в кровь тканевой жидкости
7) восстановление целостности сосудов
8) очищение крови от ядов и избытка солей
3. Проанализируйте таблицу «Состав и функции внутренней среды человека». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин или процесс из предложенного списка.
1) лимфа
2) плазма
3) вода, соляная кислота, пепсин
4) вода, лейкоциты, тромбоциты, минеральные соли
5) вода, продукты клеточного метаболизма
6) перенос ферментов
7) транспорт газов, питательных веществ, антител по организму
8) транспорт АТФ
Установите соответствие между характеристиками и типами клеток крови, изображенными на рисунках. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) участвует в формировании иммунитета
Б) переносит кислород
В) не имеет ядра
Г) способна к фагоцитозу
Д) содержит гемоглобин
Е) способна к активному передвижению
Проанализируйте таблицу «Форменные элементы крови». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) лимфоциты
2) моноциты
3) тромбоциты
4) неправильная форма без ядра
5) округлая бесцветная клетка с ядром
6) перенос питательных веществ
7) транспорт кислорода и углекислого газа
8) захват и переваривание антигенов
© Д.В.Поздняков, 2009-2020