Связывание кислорода и углекислого газа с гемоглобином
Кооперативное взаимодействие
Взаимовлияние протомеров олигомерного белка друг на друга называется кооперативное взаимодействие.
В легких такое взаимодействие субъединиц гемоглобина повышает его сродство к кислороду и ускоряет присоединение кислорода в 300 раз. В тканях идет обратный процесс, сродство снижается и ускорение отдачи кислорода также 300-кратное.
Схема кооперативного взаимодействия субъединиц гемоглобина
Объясняется такой феномен тем, что в легких при присоединении первой молекулы кислорода к железу (за счет 6-й координационной связи) атом железа втягивается в плоскость гема, кислород остается вне плоскости. Это вызывает перемещение участка белковой цепи и изменение конформации первого протомера. Такой измененный протомер влияет на другие субъединицы и облегчает связывание кислорода со второй субъединицей. Это меняет конформацию второй субъединицы, облегчая присоединение последующих молекул кислорода и изменение других протомеров.
Изменение формы субъединиц гемоглобина
при присоединении и отщеплении кислорода
Дезоксиформа гемоглобина обозначается как Т-форма, напряженная (англ. tense), она обладает существенно более низким сродством к кислороду. Оксигенированная форма, или R-форма (англ. relaxed), обладает высоким сродством к кислороду.
Изменение рН среды
Влияние рН на сродство гемоглобина к кислороду носит название эффекта Бора. При закислении среды сродство снижается, при защелачивании – повышается.
При повышении концентрации протонов (закисление среды) в тканях возрастает освобождение кислорода из оксигемоглобина. В легких после удаления угольной кислоты (в виде СО2) из крови и одновременном увеличении концентрации кислорода высвобождаются ионы Н+ из гемоглобина.
Реакция взаимодействия кислорода с гемоглобином упрощенно имеет вид:
Изменение сродства гемоглобина к кислороду в тканях и в легких при изменении концентрации ионов H+ и О2 обусловлено конформационными перестройками глобиновой части молекулы. В тканях молекула О2 отрывается от железа и ионы водорода присоединяются к остаткам гистидина (глобиновой части), образуя восстановленный гемоглобин (H-Hb) с низким сродством к кислороду. В легких поступающий в больших количествах кислород “вытесняет” ион водорода из связи с остатком гистидина гемоглобиновой молекулы.
Механизм эффекта Бора
Роль 2,3-дифосфоглицерата
2,3-Дифосфоглицерат образуется в эритроцитах из 1,3-дифосфоглицерата, промежуточного метаболита гликолиза, в реакциях, получивших название шунт Раппопорта.
Реакции шунта Раппопорта
2,3-Дифосфоглицерат располагается в центральной полости тетрамера дезоксигемоглобина и связывается с β-цепями, образуя поперечный солевой мостик между атомами кислорода 2,3-дифосфоглицерата и аминогруппами концевого валина обеих β-цепей, также аминогруппами радикалов лизина и гистидина.
Расположение 2,3-дифосфоглицерата в гемоглобине
Функция 2,3-дифосфоглицерата заключается в снижении сродства гемоглобина к кислороду, что имеет особенное значение при подъеме на высоту и при нехватке кислорода во вдыхаемом воздухе. В этих условиях связывание кислорода с гемоглобином в легких не нарушается, так как концентрация его относительно высока. Однако в тканях за счет 2,3-дифосфоглицерата отдача кислорода возрастает в 2 раза.
Оксид углерода (угарный газ, СО) обладает гораздо большим сродством к гемоглобину, чем кислород. Даже при крайне низких парциальных давлениях СО гемоглобин превращается в карбоксигемоглобин: Нb+СО Þ НbСО. Равновесие этой реакции значительно смещено вправо, поэтому кривая диссоциации карбоксигемоглобина имеет очень крутой наклон. Высокое сродство оксида углерода к гемоглобину обусловлено тем, что СО диссоциирует от НЬ гораздо медленнее, чем О2. Максимально эффективная концентрация для СО составляет 30 частей на миллион, что соответствует 0,003 объемных %. В артериальной крови человека, пребывающего достаточно долго в среде с таким содержанием СО, на долю НЬСО приходится около 5% общего содержания гемоглобина. Парциальные давления СО и О2, при которых содержание соответственно НbСО и НbО2 составляет по 5%, соотносятся как 1:350. Иными словами, в данных пределах парциальных давлений сродство Нb к СО примерно в 35O раз выше, чем к О2.
Токсичность оксида углерода обусловлена именно высоким сродством этого соединения к гемоглобину. СО представляет собой газ без цвета и запаха, образующийся при неполном сгорании органических веществ. Иногда он входит в состав бытового газа; кроме того, он выделяется при работе двигателей внутреннего сгорания. Даже при низких концентрациях СО вытесняет кислород из соединения с гемоглобином, при этом последний теряет способность к переносу О2. В норме на долю НbСО приходится лишь 1% общего количества гемоглобина в крови; у курильщиков же к вечеру она достигает 20%. Об опасности, которую угарный газ представляет для автомобилистов, говорит тот факт, что на дорогах с особенно интенсивным движением содержание СО в воздухе достигает 3-10 ч. При такой концентрации СО шахтерам положено надевать дыхательные аппараты.
Токсичность угарного газа обусловлена не только блокированием гемоглобина, но и другим эффектом. Когда часть гемоглобина превращается в НbСО, кривая диссоциации оксигемоглобина (для гемоглобина, еще не блокированного СО) сдвигается влево и может в итоге приобретать форму гиперболы. В результате происходит еще большее снижение напряжения О2 в тканевых капиллярах.
При тяжелом отравлении угарным газом, отличительным признаком которого служит вишнево-красная окраска крови, жизнь пострадавшего можно спасти путем немедленного применения искусственного дыхания, по возможности с чистым кислородом. При этом напряжение кислорода в крови увеличивается, и О2 частично вытесняет СО из связи с гемоглобином. Рекомендуется также переливание большого количества крови, так как при этом в кровь пострадавшего поступает гемоглобин, способный переносить кислород.
Перенос СО2 кровью. Формы транспорта СО2.
Диоксид углерода (СО2, углекислый газ) ― конечный продукт окислительного метаболизма в клетках ― переносится с кровью к легким и удаляется через них во внешнюю среду. Подобно кислороду, диоксид углерода может переноситься как в физически растворенном виде, так и в составе химических соединений. Химическое связывание СО2 ―более сложный процесс по сравнению со связыванием кислорода. Это обусловлено тем, что механизм, отвечающий за транспорт СО2, должен одновременно обеспечивать поддержание постоянства кислотно-щелочного равновесия крови и тем самым внутренней среды организма в целом.
Связывание СО2. Напряжение СО2 в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры, составляет 40 мм рт.ст. (5,3 кПа). В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение СО2 значительно выше, так как углекислый газ постоянно образуется в процессе метаболизма. В связи с этим физически растворенный СО2 диффундирует по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Здесь некоторое количество углекислого газа остается в растворенном состоянии, но большая часть СО2 претерпевает ряд химических превращений. Прежде всего, происходит гидратация молекул СО2 с образованием угольной кислоты, сразу же диссоциирующей на ион бикарбоната и протон:
В плазме крови эта реакция протекает очень медленно; в эритроците же она ускорена примерно в 10 тыс. раз. Это связано с действием фермента карбоангидразы. Поскольку этот фермент присутствует только в эритроцитах, практически все молекулы СО2, участвующие в реакции гидратации, должны сначала проникнуть в эритроциты.
Роль разных форм СО2 в газообмене. В крови, поступающей к тканям, напряжение СО2 составляет 40 мм рт.ст. Проходя через них, кровь насыщается углекислым газом, и напряжение его в оттекающей из тканей крови достигает в среднем 46 мм рт.ст. При этом 1 л крови поглощает примерно 1,8 ммоль СО2. Около 12% этого количества остается в физически растворенном виде или в форме недиссоциированной угольной кислоты, 11% образует карбаминовое соединение с гемоглобином, 27% транспортируется в виде бикарбоната в эритроцитах, а остальное количество ― около 50% ― растворено в виде НСО3¯ в плазме. При прохождении крови через легкие СО2 высвобождается из этих четырех форм в таком же соотношении.
Сатурационные кривые СО2
Зависимость содержания СО2 от его напряжения. Общее содержание диоксида углерода в крови складывается из концентраций физически растворенного и форм химически связанного СО2 ― угольной кислоты, карбамата и бикарбоната. Большая часть СО2 присутствует внутри и вне эритроцитов в форме бикарбоната. При повышении РСО2 содержание всех этих форм СО2 увеличивается.
Связь между концентрацией в крови и парциальным давлением СО2 описывается сатурационной кривой, сходной с кривой диссоциации оксигемоглобина. Зависимость связывания СО2 от степени оксигенации гемоглобина называют эффектом Христиансена-Дугласа-Холдена «или кратко эффектом Холдена.
Существует принципиальная разница между сатурационными кривыми связывания СО2 и кривыми диссоциации оксигемоглобина. Кривые диссоциации НbО2 асимптотически приближаются к максимуму, а связывание СО2 не достигает насыщения. По мере увеличения парциального давления СО2 количество связанного СО2 постоянно возрастает, так как образование бикарбоната в крови практически не лимитировано.
Физиологическое значение эффекта Христиансена-Дугласа-Холдена. При рассмотрении процессов поступления СО2 в кровь из тканей и его высвобождения в легких следует помнить о том, что эти процессы происходят одновременно с обменом О2. Изменения в насыщении гемоглобина кислородом влияют на связывание СО2 кровью и тем самым на его обмен.
К тканевым капиллярам обычно притекает полностью оксигенированная кровь. По мере того как кровь проходит через капилляры и кислород выходит из нее в ткани, способность крови поглощать СО2 увеличивается. Таким образом, эффект Христиансена-Дугласа-Холдена способствует поглощению СО2 кровью в тканях. В легких происходят обратные процессы. В результате того, что в кровь поступает кислород, ее сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО2 в альвеолы. Итак, мы убедились в том, что как при поступлении СО2 в кровь из тканей, так и при выделении его в легких эффект Христиансена-Дугласа-Холдена способствует диффузионному обмену этого газа.
Оглавление темы “Вентиляция легких. Перфузия легких кровью.”: Сродство гемоглобина к кислороду. Изменение сродства гемоглобина к кислороду. Эффект Бора.Молекула гемоглобина может находиться в двух формах — напряженной и расслабленной. Расслабленная форма гемоглобина имеет свойство насыщаться кислородом в 70 раз быстрее, чем напряженная. Изменение фракций напряженной и расслабленной формы в общем количестве гемоглобина в крови обусловливает S-образный вид кривой диссоциации оксигемоглобина, а следовательно, так называемое сродство гемоглобина к кислороду. Если вероятность перехода от напряженной формы гемоглобина к расслабленной больше, то возрастает сродство гемоглобина к кислороду, и наоборот. Вероятность образования указанных фракций гемоглобина изменяется в большую или меньшую сторону под влиянием нескольких факторов. Основной фактор — это связывание кислорода с геминовой фуппой молекулы гемоглобина. При этом чем больше геминовых фупп гемоглобина связывают кислород в эритроцитах, тем более легким становится переход молекулы гемоглобина к расслабленной форме и тем выше их сродство к кислороду. Поэтому при низком Р02, что имеет место в метаболически активных тканях, сродство гемоглобина к кислороду ниже, а при высоком Р02 — выше. Как только гемоглобин захватывает кислород, повышается его сродство к кислороду и молекула гемоглобина становится насыщенной при связывании с четырьмя молекулами кислорода.
Когда эритроциты, содержащие гемоглобин, достигают тканей, то кислород из эритроцитов диффундирует в клетки. В мышцах он поступает в своеобразного депо кислорода — в молекулы миоглобина, из которого кислород используется в биологическом окислении мышц. Диффузия кислорода из гемоглобина эритроцитов в ткани обусловлена низким Р02 в тканях — 35 мм рт. ст. Внутри клеток тканей напряжение кислорода, необходимое для поддержания нормального метаболизма, составляет еще меньшую величину — не более 1 кПа. Поэтому кислород путем диффузии из капилляров достигает метаболически активных клеток. Некоторые ткани приспособлены к низкому содержанию Р02 в капиллярах крови, что компенсируется высокой плотностью капилляров на единицу объема тканей. Например, в скелетной и сердечной мышцах Р02 в капиллярах может снизиться чрезвычайно быстро во время сокращения. В мышечных клетках содержится белок миоглобин, который имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин. Миоглобин интенсивно насыщается кислородом и способствует его диффузии из крови в скелетную и сердечную мышцы, где он обусловливает процессы биологического окисления. Эти ткани способны экстрагировать до 70 % кислорода из крови, проходящей через них, что обусловлено снижением сродства гемоглобина к кислороду под влиянием температуры тканей и рН. Эффект рН и температуры на сродство гемоглобина к кислороду. Молекулы гемоглобина способны реагировать с ионами водорода, в результате этой реакции происходит снижение сродства гемоглобина к кислороду. При насыщении гемоглобина менее 100 % низкое рН понижает связывание кислорода с гемоглобином — кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо по оси х. Это изменение свойства гемоглобина под влиянием ионов водорода называется эффектом Бора. Метаболически активные ткани продуцируют кислоты, такую как молочная, и С02. Если рН плазмы крови снижается от 7,4 в норме до 7,2, что имеет место при сокращении мыщц, то концентрация кислорода в ней будет возрастать вследствие эффекта Бора. Например, при постоянном рН 7,4 кровь отдавала бы порядка 45 % кислорода, т. е. насыщение гемоглобина кислородом снижалось до 55 %. Однако когда рН снижается до 7,2, кривая диссоциации смещается по оси х вправо. В результате насыщение гемоглобина кислородом падает до 40 %, т. е. кровь может отдавать в тканях до 60 % кислорода, что на 1/з больше, чем при постоянном рН.
Метаболически активные ткани повышают продукцию тепла. Повышение температуры тканей при физической работе изменяет соотношение фракций гемоглобина в эритроцитах и вызывает смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо вдоль оси х. В результате большее количество кислорода будет освобождаться из гемоглобина эритроцитов и поступать в ткани. Эффект 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ) на сродство гемоглобина к кислороду. При некоторых физиологических состояниях, например при понижении Р02 в крови ниже нормы (гипоксия) в результате пребывания человека на большой высоте над уровнем моря, снабжение тканей кислородом становится недостаточным. При гипоксии может понижаться сродство гемоглобина к кислороду вследствие увеличения содержания в эритроцитах 2,3-ДФГ. В отличие от эффекта Бора, уменьшение сродства гемоглобина к кислороду под влиянием 2,3-ДФГ не является обратимым в капиллярах легких. Однако при движении крови через капилляры легких эффект 2,3-ДФГ на снижение образования оксигемоглобина в эритроцитах (плоская часть кривой диссоциации оксигемоглобина) выражен в меньшей степени, чем отдача кислорода под влиянием 2,3-ДФГ в тканях (наклонная часть кривой), что обусловливает нормальное кислородное снабжение тканей. – Также рекомендуем “Углекислый газ. Транспорт углекислого газа.” |
Мы немного порассуждали о лёгких и тканях,
и о том, какие же между ними отношения,
когда они пытаются посылать туда-обратно маленькие молекулы
и в это же время отправлять тканям кислород.
Ткань же пытается найти самый эффективный способ отправить обратно углекислый газ.
Это и есть 2 основных процесса, которые происходят между лёгкими и тканями.
Мы уже говорили о том, что есть 2 основных пути получения кислорода.
Первый — самый лёгкий — растворённый кислород.
Растворённый в крови кислород.
Но это не основной путь.
Основной — связывание кислорода с гемоглобином
и образование HbO2, молекулы под названием оксигемоглобин.
Именно так большинство кислорода попадает в ткани.
С другой стороны от тканей в лёгкие переносится
растворённый углекислый газ,
небольшое количество которого переносится прямо в плазме.
Однако, это не основной путь обратной поставки углекислого газа.
Самый эффективный путь доставки углекислого газа в лёгкие —
протонированная форма гемоглобина.
Когда я говорил о протонированной форме гемоглобина,
я упоминал, что плазма содержит бикарбонат.
Суть процесса заключается в том, что
возвращаясь в лёгкие, протон и бикарбонат
снова встречаются и образуют СО2, а также воду,
это происходит благодаря содержащемуся в красных клетках крови ферменту под названием
карбоангидраза.
Это и есть основной путь доставки углекислого газа в лёгкие.
Конечно, есть ещё и 3-ий, заключающийся в том, что гемоглобин
связывается непосредственно с углекислым газом в процессе и
образуется маленький протон,
который участвует здесь.
Он также может связываться с гемоглобином.
Среди такого взаимодействия я бы хотел привлечь ваше внимание к тому,
что гемоглобин может связываться с кислородом
также как и с протонами.
Самое интересное здесь то, что происходит что-то вроде соревнования.
Происходит, так сказать, небольшая игра.
С одной стороны, у вас есть гемоглобин, связывающийся с кислородом
(я нарисую его дважды),
и это, в свою очередь, приводит к взаимодействию с протоном,
который, в свою очередь, пытается выхватить гемоглобин.
Происходит небольшое соревнование за гемоглобин,
в котором кислород не участвует,
а углекислый газ вступает в реакцию, о которой мы уже говорили.
Небольшое количество гемоглобина связывается с углекислым газом, в результате чего образуется протон,
но и в этом процессе кислород не участвует.
Поэтому происходящая реакция напрямую зависит от того,
каких молекул в данный момент больше:
кислорода, протона или углекислого газа.
В зависимости от того, каких молекул больше
в ткани или клетке, происходит соответствующая реакция.
Учитывая это, я мог бы вернуться назад и сказать, что
я думаю, углекислый газ и протон влияют на кислород.
Я мог бы сказать, что и углекислый газ, и протон
действительно влияют
на избирательное стремление гемоглобина к соединению.
Повторю, избирательное стремление гемоглобина к соединению
или на его желание связываться с кислородом.
Это один из выводов, который вы бы могли сделать, наблюдая за таким соревнованием.
Представив это, я думаю, можно сказать,
что кислород (в зависимости от того,
какой точки зрения вы придерживаетесь) влияет на
избирательное стремление гемоглобина к соединению с
углекислым газом или протоном.
Итак, избирательное стремление гемоглобина к соединению с углекислым газом или протоном.
Я хочу подчеркнуть, что независимо от точки зрения,
которой вы придерживаетесь, оба эти утверждения верны.
Мы можем решить, что, возможно, просто повторяем одно и то же дважды.
Но на самом деле это два разных факта, каждый из которых называется по-своему.
Первый случай, когда мы говорим о реакции углекислого газа и протонов,
называется «эффект Бора».
Вы можете встретить это название или описание.
Это эффект Бора.
И второй случай, если мы посмотрим на наш процесс с точки зрения кислорода,
то реакция будет называться «эффект Холдейна».
Что же такое эффект Бора и эффект Холдейна,
кроме того, что это соревнование за гемоглобин?
Давайте я подниму экран,
и посмотрим, смогу ли я их изобразить.
Я считаю, что небольшой рисунок или схема действительно помогают объяснить такие вещи.
Я буду использовать небольшой график. Посмотрим, смогу ли я на нём изобразить эффект Бора.
Это парциальное давление кислорода, то есть то, сколько кислорода растворяется в плазме.
И это содержание кислорода, которое показывает, сколько всего кислорода в крови,
что, конечно, учитывает в основном количество кислорода, связавшегося с гемоглобином.
Что же будет, если я медленно увеличу парциальное давление кислорода?
Вначале лишь несколько молекул кислорода свяжется с гемоглобином,
но как только это произойдёт, возникнет кооперативный эффект,
и потихоньку наклон кривой начнёт увеличиваться и станет более резким.
Такая реакция обусловлена кооперативным эффектом,
так как кислород вступает в реакцию там, где уже произошла реакция с его молекулами.
Затем кривая выравнивается.
Выравнивание происходит в результате насыщения гемоглобина.
Так как остаётся мало свободного места,
необходимо, чтобы в плазме растворилось много кислорода,
который сможет тщательно поискать и найти оставшиеся свободные места на гемоглобине.
Предположим, мы выбрали 2 зоны.
Одна зона богата растворённым в крови кислородом,
а во 2-ой наблюдается недостаток растворённого в крови кислорода.
Это произвольный выбор,
поэтому не следует беспокоиться о точном количестве.
Если вы подумаете, где в организме наблюдается максимальное скопление кислорода, то
естественно, это будут лёгкие, где в крови растворено много кислорода.
И низкое количество кислорода наблюдается в бедренной мышце, например, где много СО2,
но в крови растворено мало кислорода.
И так, это две части тела, и теперь,
глядя на эту кривую, вы можете узнать,
сколько кислорода доставляется в бедро.
Это легко. Я мог бы сказать,
сколько кислорода в лёгких или в кровеносном сосуде, отходящем от лёгких…
Итак.
Вот это — количество кислорода в кровеносных сосудах, идущих от лёгких.
Вот это — количество кислорода в кровеносном сосуде, идущем от бедра.
Разница между этими двумя значениями —
это и есть количество поставляемого кислорода.
Поэтому, если вы хотите вычислить, сколько кислорода поставляется в ткань,
вы должны просто вычесть эти два значения,
это и будет количество поставляемого кислорода.
Глядя на эти два значения, вы можете заинтересоваться тем,
что произойдёт, если вы захотите повысить поставку кислорода.
Предположим, что по какой-то причине необходимо сделать этот процесс более эффективным,
в этом случае всё, что можно сделать, — это
увеличить гипоксию в бедре (на графике вы движетесь влево)
или, другими словами, уменьшить количество имеющегося кислорода.
Итак, при повышении гипоксии в бедре,
(точка на графике станет ниже),
увеличится количество поставляемого кислорода.
Однако это не идеальный вариант, так как нехватка кислорода в бедре
вызывает боль.
Есть ли другой способ увеличения поставки кислорода
без гипоксии или уменьшения количества кислорода в ткани?
Существует ли такой способ поставки кислорода?
Здесь и вступает в игру эффект Бора.
Давайте вспомним: эффект Бора заключается во влиянии СО2 и протона на связь гемоглобина с кислородом.
Дело состоит в том (я буду помечать это зелёным цветом), что
в этой ситуации у нас много углекислого газа и протонов,
это и есть эффект Бора, когда кислороду труднее связаться с гемоглобином.
Если я изображу другую кривую,
изначально она будет менее выраженной, так как ещё меньшее количество кислорода связано с гемоглобином.
Но как только концентрация кислорода достаточно увеличится,
кривая начнёт подниматься и подниматься, и, в конечном счёте, кислород будет связываться с гемоглобином,
то есть, нет такого, что он бы совсем не связывался с ним в присутствии углекислого газа и протонов,
просто это займёт больше времени.
При этом кривая выглядит так, как будто её сместили.
Такие условия с высоким содержанием СО2 и протонов,
которые, по сути, не подходят для лёгких.
Лёгкие, думают: «Кого это волнует? У нас нет таких условий».
Но для бедра, это подходит.
Так как в бедре много СО2 и протонов.
Вспомните, большое количество протонов означает низкий рН.
Это можно рассмотреть с разных точек зрения.
То есть, с бедром — другой случай.
Ему соответствует не зелёная, а синяя кривая.
Поэтому мы сможем изобразить точку на том же самом уровне О2 но ниже.
Каково же содержание О2 в крови, направляющейся из бедра?
Если всё сделать правильно, на кривой это будет отображаться здесь.
Это фактическое количество, при этом доставленное количество О2 становится более впечатляющим.
Посмотрите, из-за эффекта Бора поставка О2 увеличилась.
Если вы захотите узнать, насколько точно она увеличивается,
я покажу — это будет количество отсюда до сюда,
другими словами, — вертикальное расстояние между зелёной и голубой линиями
это и есть дополнительное количество поставленного из-за эффекта Бора кислорода.
Вот почему эффект Бора так важен,
Ведь, по сути, он помогает нам поставлять кислород в ткани.
Итак, теперь давайте по тому же принципу
рассмотрим эффект Холдейна.
Фактически мы должны всё поменять местами, поэтому поменяются и оси, и единицы измерения.
Здесь у нас будет количество углекислого газа,
а здесь — содержание углекислого газа в крови.
Давайте поразмышляем об этом эффекте.
Начнём с медленного, но уверенного увеличения количества углекислого газа
и посмотрим, как увеличивается его концентрация.
С увеличением количества углекислого газа
его концентрация в крови увеличивается прямо пропорционально.
Кривая не имеет S-образной формы, как кривая кислорода,
потому что при связывании с гемоглобином нет кооперативного эффекта.
Содержание углекислого газа просто увеличивается прямо пропорционально его количеству.
Это достаточно легко.
Теперь давайте возьмём два случая, как мы делали ранее.
Здесь будет высокое содержание СО2 в крови,
а здесь низкое содержание СО2 в крови.
В какой же ткани будет низкое содержание СО2 в крови?
Низкое содержание СО2 находится, конечно, в лёгких,
так как здесь мало углекислого газа.
А высокое содержание СО2 возможно в бедре, так как бёдра — это маленькие фабрики по производству СО2.
Поэтому в бёдрах высокое содержание СО2, а в лёгких — низкое.
Если необходимо узнать количество поставленного СО2, то нужно повторить то, что мы делали ранее.
Итак, высокое количество СО2 в бёдрах — это высокое количество СО2 в крови.
А это количество СО2 в крови, направляющейся от бёдер к лёгким.
Поэтому количество поставленного из бёдер в лёгкие СО2 —
это разница этих двух значений. Вот так мы можем рассчитать количество фактически поставленного СО2.
Так же как и поставка О2, наблюдается поставка большого количества СО2.
Теперь давайте перечитаем эффект Холдейна, и посмотрим, что произойдёт,
если мы изобразим ещё одну линию при наличии большого количества кислорода?
Высокая концентрация кислорода меняет
избирательное стремление гемоглобина к связыванию с углекислым газом и протонами.
Поэтому прямо пропорционально количеству гемоглобина снизится количество связанных протонов и углекислого газа.
А это означает снижение содержания СО2
при любом его количестве, растворённом в крови.
Поэтому эта линия всё ещё прямая, но вы можете заметить, что она действительно снижается по наклонной.
И где же это возможно, в каких случаях такое происходит?
Давайте попытаемся определить, где же максимальное количество кислорода?
Это, конечно, не бёдра, так как
в бёдрах мало кислорода.
Но это подходит лёгким.
Даже очень.
Теперь вы скажете: «Давайте посмотрим, что же происходит?
Сколько же поставляется СО2 при высокой концентрации О2?»
Возможно, вы уже заметили, что оно будет больше?
Так как при высокой концентрации О2, количество поставляемого СО2 непрерывно увеличивается.
Это и будет новое количество поставленного СО2.
То есть, вы даже можете узнать точное количество поставленного СО2.
Необходимо узнать разницу этих двух значений,
в чём, по сути, и заключается эффект Холдейна.
Вот так наглядно можно рассмотреть этот эффект.
И так, эффект Бора и эффект Холдейна — две важные стратегии, которых придерживается наш организм
для увеличения количества поставляемого О2 и выводимого СО2
между лёгкими и тканями.