У дождевого червя кровь гемоглобин
Кольчатые черви – практически самый крупный вид высших животных, свободно живущих в почве, морской и пресной воде. Этот вид червей имеет более сложную организацию, чем у круглых червей или плоских.
У червей вида кольчатые впервые появляются вторичная полость, высокоорганизованная система кровоснабжения и нервная система.
Дождевой червь: строение
В поперечном разрезе тельце практически круглое. Средняя длина – около 30 см. Разделяется оно на 150-180 члеников, или сегментов. Поясок, находящийся в передней трети тела, выполняет свою функцию в период половой активности (дождевой червь – гермафродит). По бокам члеников находится по четыре жёстких хорошо развитых небольших щетинок. Они способствуют перемещению тела червя в почве.
Цвет тельца красновато-коричневый, причем на брюшке чуть светлее, чем на спине.
Природная необходимость
Система кровообращения есть у всех животных, начиная с вторичнополостных кольчатых червей. Она сформировалась вследствие увеличения жизненной активности (по сравнению, например, с плоскими червями). Жизнь в постоянном движении требует стабильной энергичной работы мышц, что, в свою очередь, вызывает потребность в увеличении клеток поступающего кислорода и питательных веществ, которые доставить может только кровь.
Какая кровеносная система у дождевого червя? Две главных артерии – спинная и в брюшной полости. В каждом членике между артериями проходят закольцованные сосуды. Из них несколько слегка утолщены и покрыты мышечной тканью. В этих сосудах, выполняющих работу сердца, мышцы, сокращаясь, проталкивают кровь в брюшную артерию. Кольцевые «сердца» на выходе в спинную артерию имеют специальные клапаны, не дающие кровотоку пойти в неправильном направлении. Все сосуды разделяются на большую сеть тончайших капилляров. Кислород в них поступает из воздуха, а из кишечника всасываются питательные вещества. Капилляры, находящиеся в мышечных тканях, отдают углекислый газ и продукты распада.
Кровеносная система дождевого червя замкнутая, так как она за все время движения не смешивается с жидкостью полости. Это дает возможность существенно приумножить темп обмена веществ. У животных, не обладающих системой перекачивания крови, теплообмен ниже в два раза.
Кровеносная система дождевого червя
Питательные вещества, которые всосал кишечник при движении червя, распределяются через хорошо сформированную систему кровообращения.
Ее схема достаточно сложная для этого вида животных. Над и под кишечником вдоль всего тела проходят сосуды. Сосуд, проходящий в спине, снабжен мускулатурой. Она, сжимаясь и растягиваясь, волнообразно толкает кровь от задней к передней части тела. В передних члениках (у отдельных видов червей это 7-11, у иных – 7-13) сосуд, идущий по спинке, сообщается с несколькими парами сосудов, проходящих поперечно основным (обычно их 5-7). Кровеносная система дождевого червя этими сосудами имитирует сердечки. Мускулатура у них развита значительно сильнее остальных, поэтому они являются главными во всей системе.
Функциональные особенности
Функции кровеносной системы дождевого червя схожи с функциями гемодинамики позвоночных. Кровь, вышедшая из сердечек, попадает в сосуд, находящийся в брюшной полости. В нем происходит движение к заднему концу тельца червя. По своему пути эта кровь разносит питательные вещества по более мелким сосудам, находящимся в стенках тельца. В период полового созревания кровь поступает и к половым органам.
Строение кровеносной системы дождевого червя таково, что сосуды в каждом органе переходят в мельчайшие капилляры. Кровь из них перетекает в сосуды, расположенные поперек основных, из которых кровь стекает в спинную артерию. Мускулатура есть во всех кровеносных сосудах, даже мельчайших. Это позволяет крови не застаиваться, особенно в периферической части системы кровоснабжения этого типа кольчатых.
Кишечник
В этой части тела червя находится особо густое сплетение капилляров. Они как бы опутывают кишечник. Часть капилляров приносит питательные вещества, другая часть разносит их по всему телу. Мышцы сосудов, окружающих кишечник этого вида кольчатых, не настолько сильны, как спинного сосуда или сердца.
Состав крови
Кровеносная система дождевого червя на просвет красная. Это объясняется тем, что в крови находятся вещества, близкие по своей химической структуре к гемоглобину, входящему в кровяной состав позвоночных. Отличие заключается в том, что эти вещества находятся в плазме (жидкой части кровяного состава) в растворенном виде, а не в кровяных тельцах. Сама кровь дождевого червя – это клетки без цвета, нескольких типов. Они по своему строению схожи с бесцветными клетками, входящими в состав крови позвоночных.
Транспортировка клеток кислорода
Клетки кислорода у позвоночных из органов дыхания переносят гемоглобин. В крови дождевых червей вещество, схожее по составу, тоже приносит кислород всем клеткам тела. Единственное отличие в том, что у червей органов дыхания нет. Они «вдыхают» и «выдыхают» поверхностью тела.
Тонкая защитная пленка (кутикула) и эпителий кожи червя вместе с большой капиллярной сетью кожи гарантируют хорошее поглощение кислорода из воздуха. Капиллярная паутинка настолько велика, что находится даже в эпителии. Отсюда кровь передвигается через стеночные сосуды тела и поперечные сосуды в основные стволовые русла, благодаря чему все тело обогащается кислородом. Красноватый оттенок тела этого вида кольчатых дает именно большая капиллярная сеть стенок.
Здесь нужно учесть, что тончайшая пленка, покрывающая тельце дождевого червя (кутикула), очень легко увлажняется. Поэтому сначала кислород растворяется в каплях воды, которые удерживаются кожным эпителием. Из этого следует, что кожные покровы должны быть всегда увлажненные. Таким образом, становится понятно, что влажность окружающей среды – одно из важных условий для жизни этих животных.
Даже малейшее пересыхание кожи прекращает дыхание. Ибо кровеносная система дождевого червя не приносит клеток кислорода. Не очень долго он может продержаться в таких условиях, используя внутренние запасы воды. Выручают железы, расположенные в коже. Когда ситуация становится действительно острой, дождевой червь начинает утилизацию полостной жидкости, частями выбрызгивая ее из пор, расположенных на спинке.
Пищеварительная и нервная системы
Система пищеварения дождевых червей состоит из передней кишки, средней и задней. В связи с необходимостью жить более активно, пищеварительная система дождевых червей прошла несколько этапов усовершенствования. У пищеварительного аппарата появились отделы, за каждым из которых закрепилась определенная функция.
Основной орган этой системы – кишечная трубка. Она разделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (мускулистое тело), среднюю и заднюю кишки, анальное отверстие.
В пищевод и глотку выходят протоки желёз, которые оказывают влияние на проталкивание пищи. В средней кишке пища обрабатывается химически, и продукты пищеварения всасываются в кровь. Остатки выходят через анальное отверстие.
По всей длине тельца червя, со стороны брюшины, проходит нервная цепочка. Таким образом, каждый членик имеет свои развитые нервные комочки. В передней части нервной цепочки находится кольцевая перемычка, состоящая из двух соединенных узлов. Она называется окологлоточным нервным кольцом. От него расходится сеть нервных окончаний по всему телу.
Пищеварительная, кровеносная и нервная система дождевого червя значительно усложнены, в связи с прогрессом всего вида кольчецов. Поэтому, в сравнении с остальными видами червей, они обладают очень высокой организацией.
Распределение питательных веществ, всосанных поверхностью кишечника, осуществляется у дождевых червей при помощи высокоразвитой кровеносной системы. Схема расположения главных сосудов ее следующая (рис. 12). Вдоль всего тела проходят спинной (над кишечником) и брюшной (под кишечником) сосуды. Спинной сосуд снабжен мускулатурой, которая волнообразными сокращениями гонит кровь от заднего конца тела к переднему. В нескольких передних сегментах (с 7-го по 11-й или, у других видов, с 7-го по 13-й) спинной сосуд сообщается 5—7 парами поперечных сосудов с брюшным сосудом. Эти сосуды снабжены особенно сильной мускулатурой п называются сердцами. Они вполне оправдывают это название, так как служат главным аппаратом, обеспечивающим кровообращение. Кровь, поступающая из сердец в брюшной сосуд, движется по направлению к заднему концу тела. По пути она поступает в сосуды, питающие стенку тела, а также в сосуды, идущие к кишечнику, к выделительным органам (рис. 13), а в соответственных сегментах и к половым органам. Во всех этих частях тела сосуды распадаются на сеть микроскопических капилляров. Из капилляров кровь поступает в поперечные сосуды, которые собирают в конечном счете кровь из всего тела в спинной сосуд.
Имеются и другие продольные и-поперечные сосуды, которые можно видеть на рис. 12 и 13; на них мы останавливаться не будем. Особое значение имеет густое сплетение мелких сосудов вокруг кишечника (рис. 13). Сюда поступают питательные вещества, всосанные кишечником, и отсюда они разносятся по всему телу. Заметим, что мускулатурой, хотя и не столь сильно развитой, как в спинном сосуде и сердцах, обладают почти все сосуды, предотвращается возможность застоя крови в периферических частях кровеносной системы.
Кровь у дождевых червей, как уже было отмечено, красная. Этот ее цвет обусловлен наличием вещества, очень близкого к гемоглобину крови позвоночных.
Рис. 12. Дождевой червь, вскрытый со сплошной стороны. (Из Н. А. Холодковского).
Однако у червей содержится не в тельцах крови,а растворено в жидкой части крови (кровяной плазме). У дождевых червей имеются в крови только бесцветные клетки нескольких типов, в общем тех же, что и типы бесцветных клеток крови у позвоночных.
Рис. 13 Схема кровообращения в сегменте средней части тела дождевого червя на поперечном разрезе. (Из Штольте).
I — спинной сосуд; 2 — спинно-кишечный сосуд; з — кольцевой сосуд; 4 — сосуд тиф- л о зол я; 6 — кишечное сплетение; 6 — сосуды нефридия; 7 — брюшной сосуд; 8 — сосуды брюшной нервной цепочки. Черной линией обозначено кишечное сплетение.
Как известно, гемоглобин у позвоночных обеспечивает транспорт кислорода из органов дыхания ко всем живым клеткам тела. Ту же роль играет вещество, сходное с гемоглобином, и у дождевых червей. Однако специальных дыхательных органов у них нет: они дышат всей поверхностью тела. Тонкая кутикула и нежность кожных покровов дождевых червей, а также богатая сеть кожных кровеносных сосудов, хорошо обеспечивают возможность поглощения кислорода из окружающей среды. Но отметим, что кутикула дождевых червей хорошо смачивается водой и кислород, по-видимому, у них должен сначала раствориться и иоде, смачивающей кожные покровы. Это влечет за собой необходимость сохранения кожи во влажном состоянии. Уже это одно делает ясным, насколько важными для жизни червей являются условия влажности внешней среды. С подсыханием кожи дыхание для них делается невозможным. Однако при попадании в условия недостатка влаги в почве червь может долгое время бороться с этим, используя запасы воды, имеющиеся внутри тела. В этих случаях ему на помощь приходят кожные железы (см. стр. 15), а в случае острого недостатка влаги он утилизирует для этого полостную жидкость, выбрызгивая ее из спинных пор.
Рис. 14. Капилляры в кожном эпителии дождевого червя. (Из Штольте).
1 – аиидермио; 2 — кольцевал мускулатура; 3 — продольная мускулатура.
Поглощение кислорода поверхностью тела облегчается наличием очень богатой сети кровеносных капилляров, проникающих даже в кожный эпителий (рис. 14) Отсюда кровь через сосуды стенки тела и поперечные сосуды попадает в главные стволы кровяного русла, чем достигается снабжение кислородом всего тела. Красные топа окраски большинства видов дождевых червей определяются именно, наличием богатой сети кожных кровеносных сосудов.
Все это создает возможность жизни червей в условиях очень пониженного содержания кислорода.
В этом отношении они приближаются к некоторым из своих отдаленных пресноводных родичей — червям-трубочникам (Ти- bifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri и др.), которые, обитая в глубоком илу, могут выносить почти полное отсутствие кислорода. Относительно дождевых червей есть наблюдения, что они могут жить при содержании кислорода в окружающем их воздушном пространстве, равном 2.5% (как известно, обычно в воздухе его содержится 21/о). Даже при наличии 0.4% кислорода в воздухе черви могут поглотить половину количества кислорода, необходимого им для поддержания жизни, и могут находиться в этих условиях довольно долго. Кроме того, попав в бескислородную среду, черви могут переключаться на особый тип обмепа веществ, в котором источником энергии для жизненных процессов служат не реакции окисления (для которых и нужен кислород), а распад крахмалоподобного вещества — гликогена, который совершается и в бескислородной среде. Однако запасы гликогена у. червей не особенно велики, и, кроме того, при этом способе обмена веществ выделяются кислоты, вредно действующие на организм червей.
Находясь под водой, черви столь же хорошо могут поглощать кислород, как и в воздушной среде. Известно, что они могут жить в воде месяцами при наличии нужного им минимума кислорода н других необходимых для них условий. Этот факт имеет большое значение для понимания многих явлений из жизни дождевых червей.
1 Это вещество получило название «гемокруорнн».
Также рекомендуем прочитать:
- Eisenia veneta – Венецианская – вид дождевых червей
- Враги и паразиты – дождевых червей
- Выращивание дождевых червей для корма цыплят. (способ М. М. Исаковой – Кео)
- Кишечник и питание – дождевых червей
- Методы вскрытия – дождевых червей
- Мускулатура и движение. Полость телa – дождевых червей
- Нервная система и органы чувств. Рефлексы – дождевых червей
- Органы внутренней секреции – дождевых червей
- Органы выделения. Поглощение и выделение воды – дождевых червей
- Органы размножения – дождевых червей
- Польза и вред – дождевых червей
- Способы сбора и консервированиия – дождевых червей
- Строение тела и главные жизненные отправления дождевых червей – общие замечания. наружные признаки
- Влияние внешних условий на интенсивность образования выбросов дождевых червей на поверхность почвы
- Влияние дождевых червей на перемешивание земли и вынос ее на поверхность
Кардиогенез :: Эволюция транспортных систем у животных (Грин.Н.…
(Грин.Н. Биология 1996 Том 2 с.188)
Транспорт у животных
14.10. Эволюция транспортных систем у животных
У простейших вещества перемещаются в основном с током протоплазмы. У кишечнополостных циркуляция веществ осуществляется благодаря движению стенок тела, создающему в гастроваскулярной полости токи воды, с которыми и переносятся пища, вода и растворенные в ней газы. Этому перемещению способствуют мышечно-эпителиальные и жгутиковые клетки энтодермы. Плоские черви имеют очень тонкое уплощенное тело, благодаря чему обмен веществами внутри тела и с окружающей ередой может осуществляться путем диффузии.
14.10.1. Кольчатые черви
Кольчатые черви относятся к вторичнополостным животным. Благодаря наличию вторичной полости тела (целома) стенки тела отделены у них от внутренних органов, что обеспечивает независимость движения таких образований, как кишка. Однако с появлением вторичной полости тела возникла необходимость в приспособлении, которое связывало бы разделенные ею области и обеспечивала обмен питательными веществами, газами и отходами метаболизма между кишкой и окружающей средой. Поэтому именно на уровне вторичнополостных впервые появляется кровеносная система, осуществляющая связь между пищеварительной трубкой и стенками тела.
Замкнутая кровеносная система дождевого червя
У дождевого червя имеется хорошо развитая кровеносная система, и кровь циркулирует по телу в замкнутой системе сосудов. Самым большим кровеносным сосудом является продольный спинной сосуд, имеющий мышечные стенки и расположенный над кишкой- Перистальтические сокращения, возникающие на заднем конце спинного сосуда, гонят кровь к переднему концу тела животного, а движению крови в обратном направлении препятствует серия клапанов, образованных складками эндотелия. В спинной сосуд собирается кровь от стенки тела, кишки, нервного ствола и нефридиев. Названия основных сегментарных сосудов приведены на рис. 14.29 и 14.30.
Спинной сосуд соединяется с меньшим по размеру, но обладающим большей сократительной активностью брюшным сосудом через пять пар пульсирующих «ложных сердец», расположенных в сегментах 7-11. Каждое «сердце» имеет по четыре клапана, пропускающие кровь только в сторону брюшного сосуда.
По брюшному сосуду кровь течет к заднему концу тела и через серию сегментарных сосудов направляется к нефридиям, нервной цепочке, кишке и стенкам тела. Нервная цепочка дополнительно снабжается кровью через расположенный под нею продольный субневральный сосуд.
Внутри всех органов червя имеется сеть капилляров, в которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. В конце концов кровь опять собирается в спинной сосуд и снова начинает свой путь по замкнутой кровеносной системе.
Кровь дождевого червя имеет красный цвет, так как содержит гемоглобин, растворенный в плазме (разд. 14.13.1). Она разносит по телу кислород, углекислоту, растворимые отходы метаболизма и питательные вещества. В крови циркулируют также бесцветные амебоидные клетки, выполняющие защитную функцию.
14.10.2. Членистоногие
У членистоногих объем целома резко уменьшен и его место занимает гемоцель. Последний представляет собой сеть заполненных кровью незамкнутых полостей, называемых синусами, в которых лежат внутренние органы. Газообмен у большинства членистоногих происходит через систему трахей, поэтому кровеносная система не используется для транспорта дыхательных газов. Кровь (гемолимфа) у них бесцветная; она не содержит гемоглобина и служит для транспорта питательных веществ и отходов, подлежащих экскреции. В крови циркулируют бесцветные амебоидные лейкоциты.
Незамкнутая кровеносная система таракана
У таракана имеется только один кровеносный сосуд – спинной; его задний участок превратился в хорошо выраженное «сердце», а передний носит название аорты. Сердце расположено в большом синусе, представляющем собой видоизмененный участок гемоцеля, перикардиальном синусе (рис. 14.31).
Сердце состоит из тринадцати расширений или камер, три из которых находятся в грудных сегментах, а десять – в брюшных. Каждая камера, за исключением последней, имеет пару боковых отверстий, называемых остиями. Остии закрываются клапанами, позволяющими крови входить в камеру, но не выходить из нее. Между соседними камерами тоже имеются клапаны, препятствующие обратному току крови. К брюшной стенке сердца прикреплены сегментарные крыловидные мышцы. При сокращении этих мышц объем сердца увеличивается, в нем создается отрицательное давление и кровь насасывается в него из перикардиального синуса через остии. При расслаблении крыловидных мышц сердце сокращается и кровь выталкивается в аорту. Аорта делится на несколько артерий с открытыми концами, и кровь изливается из них в кровеносные синусы, где непосредственно омывает внутренние органы насекомого. В конце концов кровь опять собирается в перикарде и отсюда поступает в сердце.
14.10.3. Циркуляторные системы позвоночных
См. также: Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека.
У всех позвоночных имеется хорошо развитое мышечное сердце, занимающее вентральное положение в области плечевого пояса. Благодаря сердцу кровь быстро разносится по всему телу животного. От сердца кровь течет по артериям, а возвращается к нему по венам. В дополнение к кровеносной системе у позвоночных есть еще одна циркуляторная система – лимфатическая.
Данные сравнительной эмбриологии показывают, что у эмбрионов всех позвоночных от брюшной аорты отходят шесть пар артериальных дуг, которые, соединяясь, образуют две боковые спинные аорты, сливающиеся в конце концов в одну срединную аорту (рис. 14.32). Во взрослом состоянии строение кровеносной системы, сходное с эмбриональным, сохраняется только у рыб. У всех остальных позвоночных эмбриональная кровеносная система претерпевает большие изменения.
Рыбы: Акула
Сердце акулы, лежащее в полости перикарда, имеет S-образную форму и состоит из двух главных камер – предсердия и желудочка. Кровь от всего тела собирается в предшествующую сердцу тонкостенную камеру – венозный синус, откуда благодаря отрицательному давлению в перикарде поступает в предсердие с относительно слабой мышечной стенкой. Из предсердия кровь проходит в желудочек, имеющий более толстые мышечные стенки. При сокращении желудочка кровь выталкивается через артериальный конус в брюшную аорту. Клапаны, расположенные между предсердием и желудочком и между желудочком и артериальным конусом, препятствуют обратному току крови. Артериальный конус весьма эластичен и легко растягивается под давлением крови, поступающей из желудочка. В свою очередь его упругие стенки давят на кровь и проталкивают ее вперед с более равномерной скоростью, обеспечивая таким образом непрерывный ток крови в брюшной аорте.
От брюшной аорты у акулы отходят пять пар приносящих жаберных артерий, несущих дезоксигенированную кровь к жабрам (рис. 14.33, А). В жабрах эти артерии многократно ветвятся, образуя множество тончайших капилляров. Капилляры соединяются, образуя в конечном счете выносящие жаберные артерии. Последние несут оксигенированную кровь и образуют с каждой стороны тела по четыре петли, окружающие с внутренней стороны по периметру каждую из первых четырех жаберных щелей. Одиночная выносящая жаберная артерия, отходящая от передней части последней полужабры, впадает в четвертую петлю. С каждой стороны тела от этих петель отходит по четыре наджаберных артерии, которые несут кровь назад и, сливаясь по средней линии тела, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят вперед внутренние сонные артерии, несущие оксигенированную кровь к голове. В задней части тела от спинной аорты отходят многочисленные артерии, снабжающие оксигенированной кровью остальные органы.
Поскольку кровь у акулы за один обход тела проходит через сердце лишь один раз, принято говорить, что у нее имеется один круг кровообращения (рис. 14.33, В). При прохождении крови через капилляры жабр ее давление падает, и в спинной аорте она течет уже под низким давлением. Когда кровь проходит через органы, то из-за сопротивления в капиллярных сетях ее давление падает еще сильнее, поэтому возврат крови к сердцу происходит очень медленно. Этот видимый недостаток преодолевается благодаря большим полостям, заполненным кровью,- кардинальным синусам, в которых сопротивление току крови очень мало. По задним кардинальным синусам кровь возвращается к сердцу и поступает в венозный синус через парные кювьеровы протоки. Обратному току крови в венах препятствуют клапаны, движению крови вперед способствуют сокращения мускулатуры тела, сжимающей эти сосуды.
В заднем отделе тела у рыб имеются кровеносные сосуды, носящие название портальных (воротных) вен. Эти сосуды образуют капиллярные сети на обоих концах. Кровь, оттекающая от тонкого кишечника, поступает в печень через воротную вену печени, а кровь, оттекающая от хвостового отдела,- в почки через воротные вены почек. Таким образом, у акулы кровь, уже прошедшая через жаберные капилляры, может проходить еще через две капиллярные сети одной из портальных систем, т.е. в сумме – через три капиллярные сети.
Кровь акулы содержит взвешенные в плазме эритроциты овальной формы, имеющие ядро, и амебоидные лейкоциты. Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, впадающих в два продольных спинных лимфатических протока, которые в конце концов изливают свое содержимое (т.е. лимфу) в кровь через кардинальные синусы.
Земноводные: лягушка
У взрослой лягушки в связи с ее полуназемным образом жизни сердце и аортальное кровообращение претерпели сильные изменения. В качестве органов дыхания у нее развились легкие, заменившие жабры, и между сердцем и легкими сформировался новый круг кровообращения – легочный. В связи с этим отпала необходимость в сохранении всех дуг аорты, снабжающих жабры, и некоторые из них получили новое применение, а другие были просто утрачены. Третья дуга аорты превратилась в сонную артерию, по которой кровь течет к голове (рис. 14.34, А). Четвертая дуга стала системной дугой, несущей оксигенированную кровь, которая по спинной аорте доставляется к остальным частям тела. По шестой дуге дезоксигенированная кровь поступает из сердца в легкие через легочную артерию. Первая, вторая и пятая дуги исчезли.
Сердце лягушки состоит из трех основных камер – двух предсердий и одного желудочка (рис. 14.34, Б). Кровь, насыщенная в легких кислородом, поступает по легочной вене в левое предсердие, а дезоксигенированная кровь собирается со всего тела в переднюю и заднюю полые вены, по которым она попадает в венозный синус и затем в правое предсердие. В предсердиях венозная и артериальная кровь никогда не смешивается, но оба предсердия одновременно выталкивают кровь в единственный желудочек. Смешиванию крови в желудочке частично препятствуют мышечные гребни, образуемые внутренней поверхностью дорсальной и вентральной стенок желудочка; а когда кровь поступает из желудочка в артериальный конус, то здесь ее смешивание затрудняет спиральный клапан, который не полностью подразделяет артериальный конус на два протока. Дорсальный проток, называемый кож-но-легочным стволом, переходит в легочные артерии, от которых ответвляются кожные артерии. А из вентрального протока кровь поступает в общую сонную артерию и в системную дугу аорты.
Таким образом, очевидно, что у лягушки имеются два раздельных круга кровообращения, один из которых идет к легким, а другой – к остальным органам тела. Однако эти два круга у лягушки еще не вполне обособлены. Кровь поступает из сердца в легкие и возвращается из них в сердце, не проходя через сосуды остального тела (рис. 14.34,В), но в ней еще нет полного разделения артериальной и венозной крови.
Кровеносная система лягушки имеет очень специфическое строение, приспособленное к земноводному образу жизни. Когда лягушка находится в относительном покое, кислород диффундирует в капилляры кожи и переносится с кровью через подключичную вену в правое предсердие. Легкие при этом не используются – они начинают функционировать только при резком повышении активности животного. Таким образом, обычно левое предсердие получает кровь, бедную кислородом.
В венозной системе лягушки синусы заменены венами. Кровь возвращается в венозный синус по передней и задней полым венам, собирающим кровь из вен, отходящих от важнейших органов. У лягушки, так же как у рыб, имеются воротные вены почек и печени.
Лимфа (разд. 14.12.1) из межклеточных ходов собирается в лимфатические сосуды и в конце концов изливается в венозную систему в двух участках – переднем и заднем. В каждом из этих участков лимфу перекачивает в вены пара маленьких лимфатических сердец.
Кровь лягушки состоит из плазмы и взвешенных в ней клеток – эритроцитов, имеющих ядро и содержащих гемоглобин, и лейкоцитов; последние делятся на макрофаги, лимфоциты, гранулоциты и моноциты (разд. 14.11.2).
Пресмыкающиеся: крокодил
Сердце у крокодила четырехкамерное и состоит из двух предсердий и двух желудочков, причем правая и левая половины сердца практически полностью разделены (рис. 14.35). В связи с таким разделением у крокодила имеются два круга кровообращения, и артериальная кровь, находящаяся в левой половине сердца, почти полностью отделена от венозной, находящейся в правой половине. Вместо артериального конуса у крокодила имеются три сосуда, самостоятельно отходящих от желудочков: правая дуга аорты с отходящим от нее общим стволом сонных артерий, левая дуга аорты и легочная артерия.
Птицы и млекопитающие. Общий план строения
У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное. Правые предсердие и желудочек полностью отделены от левых предсердия и желудочка (рис. 14.36). Это означает, что оксигенированная и дезоксигени-рованная кровь тоже полностью разделена. Чтобы из правой половины сердца попасть в левую, кровь должна пройти через легкие, а из левой половины сердца в правую кровь может попасть, только совершив полный обход всего тела. Благодаря такому строению кровеносной системы оксигенированная кровь, идущая к тканям, находится под высоким давлением, а не под низким, как у рыб. К тому же перед поступлением в различные ткани кровь проходит через легкие, поэтому к активно дышащим органам поступает кровь, богатая кислородом.
У птиц и млекопитающих артериальная система подверглась дальнейшей редукции. У птиц сохранилась только правая половина системной дуги, а у млекопитающих – только левая (рис. 14.36). Третья дуга превратилась в ствол сонных артерий, а шестая — в легочную дугу. В венозной системе воротную систему почек заменила задняя полая вена, и кровь из задних отделов тела возвращается прямо в сердце, благодаря чему увеличилась скорость возврата крови.
См. дальше: 14.12. Кровеносная система млекопитающих.