Форма клеток крови в норме

Эритроци́ты (от греч. ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), также известные под названием кра́сные кровяны́е тельца́ — клетки крови позвоночных животных (включая человека) и гемолимфы некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома[1], и некоторых двустворчатых моллюсков[2]). Они насыщаются кислородом в лёгких или в жабрах и затем разносят его (кислород) по телу животного.

Цитоплазма эритроцитов богата гемоглобином — пигментом красного цвета, содержащим двухвалентный атом железа, который способен связывать кислород и придаёт эритроцитам красный цвет.

Человеческие эритроциты — очень маленькие эластичные клетки дисковидной двояковогнутой формы диаметром от 7 до 10 мкм. Размер и эластичность помогают им при движении по капиллярам, их форма обеспечивает большую площадь поверхности, что облегчает газообмен. В них отсутствует клеточное ядро и большинство органелл, что повышает содержание гемоглобина. Около 2,4 миллиона новых эритроцитов образуется в костном мозге каждую секунду[3]. Они циркулируют в крови около 100—120 дней и затем поглощаются макрофагами. Приблизительно четверть всех клеток в теле человека — эритроциты[4].

Функции[править | править код]

Эритроциты — высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2—3 мкм).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем — комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO2:

Hb + O2 HbO2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование — стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты — промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1[en], содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H2O + CO2 H+ + HCO3-

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение pH при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы, в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов[править | править код]

Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в красном костном мозге тазовых костей, черепа, рёбер и позвоночника, а у детей — ещё и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Продолжительность жизни эритроцита — 3—4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезёнке. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.

Полипотентная стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), которая в случае эритропоэза даёт клетку-родоначальницу миелопоэза (БОЕ-Э), которая уже даёт унипотентную клетку, чувствительную к эритропоэтину (КОЕ-Э).

Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20—25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1—4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для эритробластов, но не наблюдаются у них всех.
Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10—20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
Базофильный нормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10—18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
Полихроматофильный нормоцит. Отличительные признаки: диаметр 9—12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
Оксифильный нормоцит. Отличительные признаки: диаметр 7—10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
Ретикулоцит. Отличительные признаки: диаметр 9—11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулум. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7—8 мкм, не имеющий ядра и ДНК (в центре — просветление), цитоплазма — розово-красная.

Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра — с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип — Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность к реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка. Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.

Гемопоэз (в данном случае эритропоэз) исследуется по методу селезёночных колоний, разработанному Э. Маккаллохом[en] и Дж. Тиллом[en].

Структура и состав[править | править код]

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишённые ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

Зрелые эритроциты птиц имеют ядро, однако в крови взрослых самок папуанского пингвина с очень низкой частотой встречаются и безъядерные красные кровяные тельца (B).

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органеллы.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органелл. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ), ионы (Na, K) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки — гликофорины, которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.)русск., антиген Келл, антиген Кидд (англ.)русск.), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы — 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2 — 8,2 мкм[5], толщина — 2 мкм, объём — 76—110 мкм³[6].

Содержание эритроцитов в крови:[источник не указан 1524 дня]

у мужчин — 3,9 — 5,5⋅1012 на литр (3,9—5,5 млн в 1 мм³),
у женщин — 3,9 — 4,7⋅1012 на литр (3,9—4,7 млн в 1 мм³),
у новорождённых — до 6,0⋅1012 на литр (до 6 млн в 1 мм³),
у пожилых людей — 4,0⋅1012 на литр (менее 4 млн в 1 мм³).

Переливание крови[править | править код]

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) эритроцитов, а также гемолиз (их разрушение). Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать группы крови, открытые Карлом Ландштейнером в 1900 году. Агглютинацию вызывают белки, находящиеся на поверхности эритроцита, — антигены (агглютиногены) и находящиеся в плазме антитела (агглютинины). В системе AB0, сформулированной Яном Янским в 1907 году, выделяются 4 группы крови, для каждой из которых характерны различные антигены и антитела. Переливание обычно проводится лишь между обладателями одной группы крови.

I — 0	II — A	III — B	IV — AB
αβ	β	α	—

Место в организме[править | править код]

Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 см/мин, что даёт им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.

Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне. У человека в 1 мм³ крови содержится 3,9—5,5 млн эритроцитов, у некоторых копытных — значительно больше (у лам — 15,4 млн, у коз — 13 млн), у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб — 90—130 тыс. Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при истинной полицитемии.

Средняя продолжительность жизни эритроцита человека — 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак — 107 дней, у домашних кроликов и кошек — 68.

Патология[править | править код]

Эритроциты человека:

нормальные — двояковогнутые;
нормальные, вид с ребра;
в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты);
в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом[en]. Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной анемии. Эллиптоциты (эритроциты овальной формы) встречаются при мегалобластной и железодефицитной анемии, талассемиях и других заболеваниях. Акантоциты и эхиноциты (эритроциты шиповатой формы) встречаются при поражениях печени, наследственных дефектах пируваткиназы и др. Мишеневидные эритроциты (кодоциты) — это клетки с бледной тонкой периферией и центральным утолщением, содержащем скопление гемоглобина. Встречаются при талассемиях и других гемоглобинопатиях, интоксикации свинцом и др. Серповидные эритроциты — признак серповидноклеточной анемии. Встречаются и другие формы эритроцитов[7].

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Среднее содержание гемоглобина для мужчин — 13,3—18 г% (или 4,0—5,0⋅1012 единиц), для женщин — 11,7—15,8 г% (или 3,9—4,7⋅1012 единиц). Единица измерения уровня гемоглобина представляет собой процент содержания гемоглобина в 1 грамме эритроцитарной массы.

Примечания[править | править код]

↑ Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных (в двух томах). Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М., КМК, 2008
↑ Ansell, A. D.; N. Balakrishnan Nair. Occurrence of Haemocoelic Erythrocytes containing Haemoglobin in a Wood Boring Mollusc (англ.) // Nature : journal. — 1968. — Vol. 217, no. 5126. — P. 357—357. — doi:10.1038/217357a0.
↑ Erich Sackmann. Biological Membranes Architecture and Function: Handbook of Biological Physics / ed. R. Lipowsky and E. Sackmann. — Elsevier, 1995. — Т. 1.
↑ Pierigè F., Serafini S., Rossi L., Magnani M. Cell-based drug delivery (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews (англ.)русск. : journal. — 2008. — January (vol. 60, no. 2). — P. 286—295. — doi:10.1016/j.addr.2007.08.029. — PMID 17997501.
↑ Mary Louise Turgeon. Clinical Hematology: Theory and Procedures (англ.). — Lippincott Williams & Wilkins (англ.)русск., 2004. — P. 100.
↑ McLaren C. E., Brittenham G. M., Hasselblad V. Statistical and graphical evaluation of erythrocyte volume distributions (англ.) // American Physiological Society (англ.)русск. : journal. — 1987. — April (vol. 252, no. 4 Pt 2). — P. H857—66. — PMID 3565597.
↑ Пойкилоцитоз

Литература[править | править код]

Афансьев Ю. И. Гистология, цитология и эмбриология / Е. А. Шубикова. — 5-е издание. — М.: «Медицина», 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
Глушен С. В. Цитология и гистология. Курс лекций. — Мн., 2003.

Ссылки[править | править код]

Физиология человека: Функции клеток крови. Эритроциты.
[dic.academic.ru/dic.nsf/medic2/30931 Нормоциты]
Кроветворение
Гемопоэз
Красные кровяные тельца // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист.

Эти сайты могут нарушать авторские права, быть признаны неавторитетными источниками или по другим причинам быть запрещены в Википедии. Редакторам следует заменить такие ссылки ссылками на соответствующие правилам сайты или библиографическими ссылками на печатные источники либо удалить их (возможно, вместе с подтверждаемым ими содержимым).

Список проблемных ссылок

dic.academic.ru/dic.nsf/medic2/30931

Источник

Кле́тки кро́ви, или кровяны́е кле́тки — клетки, входящие в состав крови и образующиеся в красном костном мозге в ходе гемопоэза. Существует три основных типа клеток крови: эритроциты (красные кровяные клетки), лейкоциты (белые кровяные клетки) и тромбоциты (кровяные пластинки). Часть объёма крови, приходящуюся на клетки, называют гематокритом. У женщин его значение в норме составляет 0,37—0,47, у мужчин — 0,4—0,54. Более 99 % гематокрита приходится на эритроциты. Клетки крови выполняют разнообразные функции: переносят кислород и углекислый газ (эритроциты), обеспечивают работу иммунной системы (лейкоциты) и свёртываемость крови (тромбоциты)[1]. Иногда эритроциты, тромбоциты и лейкоциты в совокупности называют форменными элементами крови в связи с тем, что тромбоциты представляют собой фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов, не имеют собственного ядра[2] и некоторыми учёными не считаются клетками[3].

История изучения[править | править код]

В 1658 году голландский натуралист Ян Сваммердам впервые увидел эритроциты в микроскоп, а в 1695 году Антони ван Левенгук зарисовал их, назвав «красными корпускулами». После этого новые виды клеток крови не изучались, и лишь в 1842 году французский врач Альфред Франсуа Донне открыл тромбоциты. В следующем году его соотечественник и коллега Габриэль Андраль описал лейкоциты одновременно и независимо с английским врачом Уильямом Эддисоном[en]. В результате этих открытий зародилась новая область медицины — гематология. Дальнейший прогресс в изучении клеток крови наметился в 1879 году, когда Пауль Эрлих опубликовал свою методику дифференциального окрашивания[en] клеток крови[4].

Виды[править | править код]

Сканирующая электронная микроскопия клеток крови. Слева направо: эритроцит, тромбоцит, лейкоцит

Эритроциты[править | править код]

Зрелые эритроциты (нормоциты) представляют собой безъядерные клетки в форме двояковогнутого диска диаметром 7—8 мкм. Эритроциты образуются в красном костном мозге, откуда попадают в кровь в незрелом виде (в виде так называемых ретикулоцитов) и достигают окончательной дифференцировки через 1—2 дня после выхода в кровоток. Продолжительность жизни эритроцита составляет 100—120 суток. Отслужившие и повреждённые эритроциты фагоцитируются макрофагами селезёнки, печени и костного мозга. Образование эритроцитов (эритропоэз) стимулируется эритропоэтином, который образуется в почках при гипоксии[5].

Важнейшая функция эритроцитов — дыхательная. Они переносят кислород от альвеол лёгких к тканям и углекислый газ от тканей к лёгким. Двояковогнутая форма эритроцита обеспечивает наибольшее отношение площади поверхности к объёму, что обеспечивает его максимальный газообмен с плазмой крови. Белок гемоглобин, содержащий железо, заполняет эритроциты и переносит весь кислород и около 20 % углекислого газа (остальные 80 % транспортируется в виде иона бикарбоната). Кроме того, эритроциты участвуют в свёртывании крови и адсорбируют на своей поверхности токсичные вещества. Они переносят разнообразные ферменты и витамины, аминокислоты и ряд биологически активных веществ. Наконец, на поверхности эритроцитов находятся антигены — групповые признаки крови[5].

Лейкоциты[править | править код]

Лейкоциты — ядерные шаровидные клетки. В зависимости от типа гранул в цитоплазме их подразделяют на гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы) и агранулоциты (лимфоциты и моноциты). Отличительная черта лейкоцитов — их подвижность, которая обеспечивается сократительными белками актином и миозином. Они могут даже выходить из кровеносных сосудов, проникая между клетками эндотелия. Основная функция лейкоцитов — защитная. Они фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы, продукты распада тканей, синтезируют и инактивируют различные биологически активные вещества, опосредуют реакции гуморального[en]* и клеточного иммунитета[6].

Наиболее многочисленный тип лейкоцитов — нейтрофилы. После выхода из костного мозга они циркулируют в крови всего несколько часов, после чего оседают в различных тканях. Их главная функция — фагоцитоз обломков тканей и опсонизированных микроорганизмов. Таким образом, нейтрофилы, наряду с макрофагами, обеспечивают первичный неспецифический иммунный ответ[7].

Эозинофилы в течение нескольких дней после образования остаются в костном мозге, потом на несколько часов выходят в кровоток и далее мигрируют в ткани, контактирующие с внешней средой (слизистые оболочки дыхательных и мочеполовых путей, а также кишечника). Эозинофилы способны к фагоцитозу, задействованы в аллергических, воспалительных и антипаразитарных реакциях. Они также выделяют гистаминазы[en], инактивирующие гистамин, и блокируют дегрануляцию тучных клеток[7].

Базофилы — очень малочисленный тип лейкоцитов (не более 0—1 % общего числа лейкоцитов в крови), в их гранулах содержатся гистамин и гепарин. Они выходят из кровотока в ткани, где участвуют в аллергических реакциях, выделяя гистамин и другие вазоактивные[en] вещества[7].

Моноциты — самые крупные лейкоциты. После нескольких дней циркуляции в кровотоке они выходят в ткани и превращаются в макрофаги. Макрофаги — фагоцитирующие клетки, они найдены во всех тканях и органах. Они фагоцитируют из крови денатурированные белки, состарившиеся эритроциты, обломки клеток и внеклеточного матрикса. Они также поглощают находящиеся в тканях опсонизированные бактерии и после активации секретируют разнообразные ферменты, транспортные белки, интерлейкины, факторы роста, тромбоксаны, а также лизоцим и эндогенные пирогены[8].

Лимфоциты подразделяют на T-лимфоциты и B-лимфоциты в зависимости от места их созревания (тимус или красный костный мозг соответственно). Они постоянно поступают в кровь с лимфой из лимфатических узлов. Лимфоциты обеспечивают специфический иммунитет. B-лимфоциты выделяют антитела. T-лимфоциты подразделяются на T-киллеров, обеспечивающих клеточный иммунный ответ, T-хелперов, которые поддерживают пролиферацию и дифференцировку B-лимфоцитов, и T-регуляторные клетки, подавляющие T-клеточный иммунный ответ после устранения угрозы. Выделяют также особую группу лимфоцитов — натуральные киллеры, которые уничтожают раковые клетки, клетки, заражённые вирусами, и чужеродные клетки[9].

Тромбоциты[править | править код]

Циркулирующие в крови тромбоциты (две трети всех тромбоцитов, остальные накапливаются в селезёнке) участвуют в свёртывании крови и восстановлении целостности стенки сосуда после повреждения. Они способны слипаться друг с другом и со стенками сосудов, а также секретируют факторы роста, стимулирующие заживление ран. Тромбоциты образуются в костном мозге из мегакариоцитов, которые в определённый момент распадаются на множество кровяных пластинок[10].

Образование[править | править код]

Все кровяные клетки происходят из стволовых кроветворных (гематопоэтических) клеток, находящихся в костном мозге. Сначала они разделяются на популяции предшественников лимфоидных клеток и миелоидных клеток. Предшественники лимфоидных клеток дают начало натуральным киллерам, T-лимфоцитам и B-лимфоцитам. Предшественники миелоидных клеток развиваются в популяции мегакариоцитов (предшественников тромбоцитов), предшественников эритроцитов, тучных клеток и миелобластов. От миелобластов происходят базофилы, нейтрофилы, эозинофилы и моноциты[11].

Образование эритроцитов (эритропоэз) стимулируется эритропоэтинами при нехватке кислорода в тканях. Содержание лейкоцитов в крови регулируется гормонами тимуса. В печени синтезируется тромбопоэтин, который стимулирует образование мегакариоцитов. Клетки стромы костного мозга и T-лимфоциты вырабатывают интерлейкин 3, который действует на стволовые кроветворные клетки[12].

Примечания[править | править код]

↑ Судаков и др., 2015, с. 210.
↑ Machlus K. R., Thon J. N., Italiano Jr. J. E. Interpreting the developmental dance of the megakaryocyte: a review of the cellular and molecular processes mediating platelet formation. (англ.) // British Journal Of Haematology. — 2014. — April (vol. 165, no. 2). — P. 227—236. — doi:10.1111/bjh.12758. — PMID 24499183. [исправить]
↑ Всё о крови. Форменные элементы крови.
↑ Steven I. Hajdu. A Note from History: The Discovery of Blood Cells // Annals of Clinical & Laboratory Science. — 2003. — Vol. 33. — P. 237—238.
↑ 1 2 Судаков и др., 2015, с. 220—221.
↑ Судаков и др., 2015, с. 224—225.
↑ 1 2 3 Судаков и др., 2015, с. 225.
↑ Судаков и др., 2015, с. 225—226.
↑ Судаков и др., 2015, с. 226—227.
↑ Судаков и др., 2015, с. 227.
↑ Судаков и др., 2015, с. 219.
↑ Судаков и др., 2015, с. 219—220.

Литература[править | править код]

Судаков К. В. и др. Нормальная физиология. — ГЭОТАР-Медиа. — М., 2015. — 880 с. — ISBN 978-5-9704-3528-1.

Источник