Голубая кровь у человека есть ли связь с нормой по гемоглобину

Легенды о людях с голубой кровью часто упоминаются как странные, но есть несколько сообщений о наблюдениях, которые заставляют нас полагать, что этот новый цвет кожи действительно существует.

По мере того, как все больше и больше так называемых“людей с голубой кровью”обнаруживаются, кто-то даже начинает задумываться о том, могут ли люди с голубой кровью быть включены в новую расовую классификацию.Есть сообщения о том, что в глубокой горной роще в американском штате Кентукки также проживает около 200 человек из семьи синей крови.

Человек с голубой кровью

Не исключено, что, кроме голубовато-кровавой расы, появились и другие цветные расы.Например, некоторые утверждают, что на африканском континенте были обнаружены зеленые люди.Мало того, что их тело было зеленым, как растения, даже кровь была зеленой.В Индонезии, например, в глубоком горном лесу живут черно-белые люди.Их головы были белыми, а тела-черными, поэтому их называли“мандаринами”.

Подобные утверждения звучат немного более обманчиво,в конце концов, нет полных доказательств, подтверждающих их существование, но это не мешает нам задуматься о том, как на самом деле существуют люди с голубой кровью с биологической точки зрения?Почему кровь человека Красная?

На самом деле, за исключением людей, кровь подавляющего большинства животных в мире красная.Но есть животные, кровь которых синяя,такие как осьминог,каракатица,кальмар и т. д., Все животные с голубой кровью.Кровь некоторых животных, таких как морской клещ и каракатица, зеленая, а кровь некоторых животных прозрачна.

Прежде чем говорить о детерминантах цвета крови животных, давайте посмотрим на состав крови животных.Мы знаем, что кровь животных вырабатывается с помощью кровеносной системы, которая обычно состоит из плазмы и клеток крови.

При очень низком уровне кровообращения, кислород просто физически растворяется в крови.Но для большинства животных транспортировка кислорода требует гемохромина (или гемоглобина)в качестве медиатора.

Гигантский червь ползучести имеет гемоглобин

Гемоглобин в плазме или клетках крови является ключевым фактором, определяющим цвет крови.Из-за различного количества химических элементов, содержащихся в крови, гемоглобин будет иметь разный цвет, что приведет к образованию крови другого цвета.

Например, пигментные белки, содержащиеся в крови всех позвоночных животных (включая людей) и некоторых беспородных животных, являются гемоглобином, содержащим железо.Когда кислород соединяется с центральным атомом железа в геме, он становится красным.Вот почему подавляющее большинство животных, включая людей, имеют красный цвет крови.

В дополнение к гемоглобину, в природе есть в основном гемоцианин, содержащий медь, которая может сделать кровь синей, и гемоглобин, содержащий ванадий, который может сделать кровь зеленой.

Итак, как эти гемоглобины действуют на кровь?Когда гемоцианин связывается с кислородом, он голубовато-синий,а в состоянии выделения кислорода бесцветный.Такие животные, как улитки, беззубые мидии, Дупак, кальмары, японские болотные креветки, китайские крабы и другие, содержат гемоцианин в гемолимфе.

Гемоглобин зеленый при пропускании света и красный при отраженном свете.Например, кровь некоторых кольчатых животных содержит гемоглобин, поэтому их кровь зеленая.Такие, как мохнатый червь и так далее.

Кроме того, у животных, у которых есть кровь, не все гемоглобин присутствует в крови.В крови моллюсков китайские улитки не содержат гемоглобина и поэтому бесцветны.

Здесь мы видим, что различные химические элементы, содержащиеся в гемоглобине, определяют цвет крови.То, что человеческая кровь обычно красная, не вызывает сомнений.Прежде чем говорить о том, существует ли”человек с голубой кровью”, давайте сначала ответим на один вопрос: почему мы видим, что кровь в наших венах синяя, очевидно, внутри?

Основная причина, по которой вены окрашены в синий цвет, заключается в том, как различные длины волн или цвета света взаимодействуют с кожей.На самом деле, когда мы видим красный цвет крови, это потому, что он отражает особый вид красной световой волны, а некоторые другие цвета, включая синий, поглощаются кровью.

Обычно красный свет проникает в кожу сильнее, чем синий, поэтому кожа на синем свете сильнее, чем красный свет.Но если более глубокая часть под кожей, синяя световая волна не может достичь кровеносных сосудов, тем более, что она не поглощается и отражается непосредственно слоем кожи, поэтому венозные сосуды под кожей будут синими.

В дополнение к действию света и самих вен, важным детерминантом является содержание кислорода в крови.Как уже упоминалось, основной задачей гемоглобина является транспортировка кислорода.Как правило, при работе на полную мощность гемоглобин может переносить 4 молекулы кислорода.

Если в условиях высокой температуры, холода и т. д., Одна или несколько молекул кислорода выходят из гемоглобина.При снижении уровня кислорода в гемоглобине цвет крови меняется от светло-красного до темно-красного.Но темно-красный также красный, а не синий.Но мозг часто не может точно приблизиться к темно-красному, особенно в подкожных венах, и контраст с окружающей кожей заставляет мозг воспринимать вены как синие.

Исходя из этого, в настоящее время более убедительным объяснением существования“голубого кровавого”народа Кенда является то, что кровь переносит кислород.Из-за того, что этот народ живет на больших высотах, кислород разрежен.При тяжелой гипоксии и длительной продолжительности гемоглобин становится синим или синеватым.Что касается того, как они выживают в условиях сильной гипоксии, это еще одна загадка.

Ученые все еще спорят о том, почему кровь синеет.Другая гипотеза гласит, что кровь этого народа богата медью, а не железом, что делает кровь синей.

Однако в настоящее время существует более единое мнение о том, что это патологическое состояние, возникающее в экстремальных условиях, а не новая раса.Клинически существует аутосомно-доминантное генетическое заболевание “семейный цианоз”, которое вызывает аномалию гемоглобина, в результате чего кровь пациента становится темно-коричневой и выглядит как “человек с голубой кровью”.

Кроме того, отравление серебром, вызванное большим потреблением серебра, искусственно превращается в“голубую кровь”.

В западной истории аристократы использовали синие сосуды на руках, чтобы доказать свою родословную, но на самом деле это, вероятно, связано с отравлением серебром, вызванным большим использованием серебра.

Семейный цианоз

Например, Испания была колонизирована арабской империей почти 800 лет,поэтому появилось много потомков, смешанных с маврами Северной Африки.Их цвет кожи намного темнее, чем у аборигенов.Для того, чтобы избавиться от этих чуждых людей, древняя Кастильская аристократия с цветом кожи доказала, что родословная этой расы наиболее благородна и чиста.

Они часто сжимали манжеты, чтобы показать другим свои белые руки и слабо видимые синие сосуды,и таким образом придумали новое название – “благородство голубой крови”.Но на самом деле такой синей крови не существует, но аристократ действительно прав, если бы он был мастером, который мог использовать серебро каждый день, он мог бы иметь этот эффект.

Чрезмерное потребление серебра не выводится из организма, как другие вещества, а накапливается в организме.Чем больше серебра накапливается в организме человека, тем больше обесцвечивается любая ткань органа, с которой он контактирует.Кровеносные сосуды знати синей крови, скорее всего, покажут странный синий цвет, и, конечно же, не исключено, что это вызвано общей дисперсией.

Уже в начале 18 века врачи знали о отравлении серебром.В наше время было много случаев отравления серебром, вызванных “людьми с голубой кровью”.Это “приписывается” продукту под названием коллоидное нано-серебро.

Наноразмерные частицы серебра в коллоидном наноразмерном серебре имеют большую площадь поверхности, и только небольшое количество может поддерживать локальную низкую концентрацию ионов серебра.Системное отравление серебром происходит при приеме внутрь лекарственных средств, содержащих частицы серебра, или при воздействии среды, наполненной серебряной пылью.

И в человеческой среде легко производить металлическое серебро и сульфид серебра, что приводит к частичному обесцвечиванию кожи.В этом случае синий цвет кожи будет распространяться здесь, но участки, подверженные солнечному свету, обычно появляются раньше.Кожа лица, рук и груди полностью станет сине-серой.В худшем случае вся кожа станет синей,а органы, такие как селезенка и печень, также станут синими.

Пациенты с отравлением серебром

Например, в 1966 году женщина по имени Розмари, к сожалению, стала синей кровью.Когда ей было 11 лет, он начал колоть серебро, чтобы вылечить насморк, и в 14 лет она перестала принимать лекарства и стала “человеком с голубой кровью”.

Поэтому она решила распространять свои дела в течение своей жизни и создала веб-сайт, чтобы посоветовать всем не есть коллоидное серебро.Она сказала выше: единственная причина, по которой коллоидное серебро может быть рекомендовано, – это безопасное, эффективное и долговечное окрашивание кожи.

О том, действительно ли в мире существуют настоящие “люди с голубой кровью”?Нам еще предстоит исследовать человечество,но, надеюсь, больше не будет нормальных людей, которые из-за невежества превратили себя в”редкую расу”.

Источник

Гемоцианин (от др.-греч. αἷμα — кровь и др.-греч. κυανoῦς — лазурный, голубой) — дыхательный пигмент из группы металлопротеинов, является медьсодержащим функциональным аналогом гемоглобина[1]. Встречается в крови моллюсков, членистоногих[2] и онихофор[3]. В пределах типа моллюсков гемоцианин широко распространён среди головоногих и некоторых брюхоногих. В пределах типа членистоногих — среди мечехвостов, ракообразных, паукообразных[4] и многоножек[5], а в 2003 году обнаружен и у представителя класса насекомых[6]. Следует отметить, что гемоцианин моллюсков и членистоногих различается по структуре и некоторым свойствам, кроме того, существуют гемоцианины, выполняющие иные функции помимо переноса кислорода тканям — не только (и не столько) дыхания, а прежде всего в процессах питания[2][7]. Так что можно говорить о гемоцианинах как о группе сходных металлопротеинов[2].

Восстановленная форма гемоцианина бесцветна. Окисленная форма окрашивается в голубой цвет, наблюдается флуоресценция[2].

История открытия и изучения[править | править код]

Уже в конце XVIII века было замечено, что кровь моллюсков имеет голубой цвет. В частности, это отмечал знаменитый французский естествоиспытатель Жорж Кювье (1795)[8].

В 1833 году венецианский химик Бартоломео Бицио (it:Bartolomeo Bizio) обнаружил медь в составе крови морских брюхоногих моллюсков семейства иглянок[9].

В 1878 году бельгийский физиолог Леон Фредерик (фр. Léon Fredericq) выделил голубой пигмент из крови осьминога Octopus vulgaris. Было отмечено, что при прохождении крови через жабры бесцветная кровь приобретала голубой цвет. Фредерик предположил, что это вещество переносит кислород к органам и тканям. Он же предложил название этого пигмента — «гемоцианин», по аналогии с гемоглобином (от др.-греч. κυανoῦς — лазурный, голубой). Фредерик выдвинул предположение, что гемоцианин — полный структурный и функциональный аналог гемоглобина, в котором медь включена в комплекс с порфириновым кольцом, аналогично гему гемоглобина[9][8].

В первой половине XX века были открыты различия в структуре гемоглобина и гемоцианина. В частности, было установлено, что гемоцианин не имеет порфиринового кольца. Предполагаемая простетическая группа гемоцианина была названа «гемокуприн»[8]. Позднее стало известно, что медь в субъединице гемоцианина связана непосредственно с белковыми цепями, и простетическая группа как таковая отсутствует[9][8].

Во второй половине XX века изучались различные уровни структуры гемоцианина, его свойства, различия гемоцианинов у различных видов. Исследовалась и генетическая последовательность гемоцианинов, на основе чего были выдвинуты новые предположения о родстве различных групп членистоногих и моллюсков. Изучается возможность применения гемоцианина в медицине[9].

Строение[править | править код]

Фотография молекул гемоцианина морского блюдечка (Megathura crenulata), полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Двойной стрелкой отмечены дидекамеры (2×10 субъединиц), одиночной — декамеры (1×10 субъединиц), также видны и более крупные структуры[10]

Субъединица гемоцианина членистоногих имеет молекулярный вес около 72 килодальтон и подразделяется на 3 домена, каждый из которых характеризуются разной третичной структурой: домен I содержит 5 или 6 альфа-спиралей, домен Il — 4 альфа-спирали и активный центр, домен III — антипараллельный бета-баррель (en:beta-barrel), состоящий из 7 бета-листов[11][12]. Молекулярный вес субъединицы гемоцианина моллюсков значительно выше, чем у членистоногих, и в среднем составляет 350—400 кДа[2], однако может достигать и 550 кДа[10]. Субъединица содержит 7 или 8 функциональных элементов. Каждый функциональный элемент подразделяется на 2 домена. Домен α содержит 4 альфа-спирали и активный центр, домен β — состоящий из 7 Β-листов антипараллельный бета-баррель[13]. Таким образом, α-домен и β-домен гемоцианина моллюсков функционально соответствуют доменам II и III гемоцианина членистоногих.

Строение активного центра одинаково у гемоцианинов членистоногих и моллюсков. Он содержит два близко расположенных друг к другу катиона меди, которые обратимо связывают молекулу кислорода в комплекс. Каждый катион меди координирован тремя имидазольными группами (гистидиновыми остатками), при оксигенации молекула кислорода оказывается зажатой между этими катионами. Пептидная цепь образует петли, то приближаясь к активному центру, то удаляясь от него, самая большая петля (разделяющая гистидиновые остатки His204 и His324) состоит из 119 аминокислотных остатков[14].

Уровни структуры гемоцианина членистоногих и моллюсков. Цифрами I, II, III и буквами α, β обозначены домены

В неокисленной форме катионы меди находятся в степени окисления +1, отстоят друг от друга на расстояние 4,6 Å, химическое связывание между ними отсутствует. Конфигурация N—Cu—N близка к треугольной, расстояния Cu—N находятся в пределах 1,9—2,1 Å. При оксигенации ионы меди приобретают степень окисления +2. Катионы меди сближаются друг с другом и расстояние Cu—Cu составляет 3,6 Å, а расстояния Cu—O — 1,8—1,9 Å. В результате сближения ионов меди углы N—Cu—N приближаются к тетраэдрическим. Кроме того, связи Cu—N становятся неравными по длине: в окружении каждого иона две связи имеют длину 1,9—2,0 Å, а третья связь удлиняется до 2,3 Å[14].

Субъединица гемоцианина представляет собой комплекс меди и белка. В отличие от гемоглобина, атомы металла связаны непосредственно с аминокислотой, а не с простетической группой[15].

Мономер гемоцианина членистоногих состоит из 6 субъединиц и имеет октаэдрическую форму. У членистонигих гемоцианин представлен в виде мономеров (1×6), димеров (2×6), тетрамеров (4×6), гексамеров (6×6) и октамеров (8×6)[2][4].

Субъединица гемоцианина моллюсков, как уже отмечалось, состоит из 7 или 8 активных центров, в отличие от гемоцианина членистоногих, субъединица которого имеет лишь один активный центр. Форма молекулы напоминает полый цилиндр[2]. Гемоцианин у моллюсков может быть представлен в виде декамеров (1×10) и дидекамеров (2×10), однако нередко соединяется в очень большие ансамбли[2]. Так, молекулы гемоцианина виноградной улитки могут достигать молекулярной массы свыше 9 миллионов дальтон, являясь одним из самых больших органических соединений[16]. Такие большие размеры гемоцианина позволяют лучше проявляться его кооперативным свойствам.

В 2002 году гемоцианин был обнаружен у представителя типа онихофор[3]. По строению это вещество аналогично гемоцианину членистоногих[3].

Физиология[править | править код]

Строение деоксигенированного и оксигенированного активного центра гемоцианина

Гемоцианин, как и гемоглобин, проявляет кооперативность, то есть при присоединении молекулы кислорода одной субъединицей увеличивает сродство к кислороду соседних субъединиц. Кооперативность гемоцианина моллюсков сравнительно невелика (коэффициент Хилла составляет около 2), кооперативность гемоцианина членистоногих значительно выше (значение коэффициента Хилла может достигать 9)[2].

В отличие от гемоглобина, входящего в состав эритроцитов, молекулы гемоцианина растворены в гемолимфе[2]. Благодаря этому мономеры гемоцианина могут объединяться в очень большие комплексы, что позволяет лучше проявляться его кооперативным свойствам и в целом лучше переносить кислород. Это особенно важно для организмов, живущих в условиях с малым содержанием кислорода. Содержание гемоцианина в гемолимфе моллюсков колеблется от 1—3 % у хитона en:Cryptochiton stelleri до 11 % у осьминога Octopus vulgaris[17]. Содержание в гемолимфе ракообразных также варьирует у разных видов в довольно широких пределах, от 3 до 10 %[18]. При хронической гипоксии концентрация гемоцианина в гемолимфе значительно растёт, компенсируя нехватку кислорода в воде[18]. Анализ содержания гемоцианина в крови морских ракообразных может использоваться для наблюдения за состоянием окружающей среды[18].

На профиль связывания кислорода значительно влияет содержание ионов в гемолимфе и pH-фактор[19][20]. Установлено, что изменение температуры тела членистоногих приводит к изменению pH-фактора гемолимфы. Рост температуры на 10 градусов уменьшает pH на 0,3[19][20]. Таким образом, через изменения pH гемолимфы членистоногие адаптируют способность к переносу кислорода и кооперативные свойства гемоцианина к условиям среды[2]. Исследования показали, что почти весь гемоцианин камчатского краба, живущего в воде с температурой +1…+5°, находится в неокисленной форме, в то время как гемоцианин тарантула Eurypelma californicum, живущего в пустынях юго-запада США при температурах от +30°, оксигенирован более чем на 90 %[2][21].

Гемоцианин может связываться не только с кислородом, но и с угарным газом, образуя карбоксигемоцианин. При этом также обнаруживается кооперативный эффект[22].

Синтез гемоцианина у брюхоногих моллюсков осуществляется поровыми клетками соединительной ткани. У головоногих моллюсков местом синтеза гемоцианина являются стенки жаберных сердец[23].

Гемопоэз членистоногих изучен более подробно. Специализированные органы кроветворения у них отсутствуют, отдельные очаги кроветворения могут находиться в соединительной ткани и в стенках кровеносных сосудов. У ракообразных синтез гемоцианина осуществляется особыми клетками крови — цианоцитами, развивающимися из цианобластов. Зрелые цианоциты выделяют гемоцианин в гемолимфу[24]. У мечехвостов очаги кроветворения представляют собой разобщённые группы гемоцитов в соединительной ткани и синусных пространствах, там же из них формируются цианоциты, аналогичные цианоцитам ракообразных[25][26].

Другие функции гемоцианинов[править | править код]

Гемоцианин может выступать не только в качестве переносчика кислорода, но и выполнять другие функции.

Иногда гемоцианины выполняют функции тирозиназы — фермента, катализирующего окисление тирозина. В составе таких гемоцианинов отсутствуют аминокислоты, препятствующие подходу фенолов к активным центрам фермента. Следует отметить, что гемоцианины и тирозиназы имеют общее происхождение и разделились около 700 миллионов лет назад. Хелицеровые, такие как пауки и скорпионы, могут катализировать синтез меланина с помощью гемоцианина[27]. Можно предположить существование подобного механизма и у других членистоногих, а также моллюсков. У некоторых паукообразных имеется сразу два вида гемоцианинов. Один задействован в переносе кислорода, а другой катализирует окисление тирозина[2].

У некоторых ракообразных обнаружено близкое к гемоцианину соединение, названное криптоцианин (англ. cryptocyanin). Криптоцианин утратил способность связывать кислород и является структурным белком, управляющим процессами линьки ракообразных[28].

В организме насекомых присутствует белок гексамерин. Предполагается, что он произошёл от гемоцианина, однако утратил атомы меди и, как следствие, способность связывать кислород[29]. Гексамерин насекомых служит в качестве резерва питательных веществ[29]. Интересно отметить, что в 2003 году гемоцианин — переносчик кислорода обнаружен и у насекомого — веснянки Perla marginata. При этом структура этого гемоцианина отличается от гемоцианина остальных членистоногих — его субъединица содержит два активных центра и, соответственно, 4 атома меди[6].

Эволюция гемоцианинов[править | править код]

Гемоцианины как членистоногих, так и моллюсков происходят от тирозиназ[30]. Однако их эволюционный путь в этих типах животных различается. На первом этапе эволюции гемоцианина членистоногих произошла дупликация гена тирозиназы (или подобного ей фермента), благодаря чему появился белок, имеющий 2 атома меди и способный связывать кислород. Впоследствии этот белок приобрёл способность к полимеризации, что было важно для проявления кооперативных свойств[31]. Гемоцианин моллюсков прошёл через 3 дупликации гена, в результате чего субъединица гемоцианина моллюсков содержит 8 активных центров[31]. Гемоцианины членистоногих и моллюсков имеют значительные различия как по четвертичной структуре, так по своей генетической последовательности. Это позволяет предположить, что они возникли в этих группах независимо друг от друга[30].

Расхождение гемоцианинов хелицеровых и ракообразных произошло около 600 миллионов лет назад. Гемоцианин хелицеровых имеет достаточно консервативную структуру. Дивергенция гемоцианина паукообразных от остальных хелицеровых произошла 550—450 миллионов лет назад. Возраст дивергенции гемоцианинов высших раков (Malacostraca) и гексамеринов насекомых оценивается в 430—440 миллионов лет. Расхождение гемоцианинов внутри группы ракообразных началось гораздо позже, около 200 миллионов лет назад. Криптоцианины десятиногих раков (Decapoda), не выполняющие функции переносчиков кислорода, отделились от основной линии примерно 215 миллионов лет назад. Время дивергенции гемоцианинов в различных группах членистоногих может свидетельствовать в пользу теории общего происхождения шестиногих и высших раков[32][29][33]. Можно отметить тенденцию к уменьшению количества мономеров гемоцианина в субъединице в процессе эволюции[30].

Открытый в 2002 году гемоцианин онихофор отделился от общей ветви членистоногих раньше, чем началась дивергенция внутри группы членистоногих, тем не менее эти гемоцианины имеют общее происхождение[3].

Изучение эволюции гемоцианинов позволило уточнить родственные отношения различных групп членистоногих и моллюсков[29].

Использование[править | править код]

Изучается возможность применения гемоцианина в медицине как компонента противоопухолевых вакцин. При образовании конъюгатов с опухолевыми антигенами он существенно повышает их иммуногенность. Этот адъювант способствует преодолению иммунологической толерантности или усиливают иммунный ответ на ганглиозидные антигены (GM2, GD2, GD3). Обнаружен высокий уровень Т-клеточного иммунного ответа при использовании конъюгатов гемоцианина с муцином[34][35]. Предполагается, что они также могут применяться в технологии получения дендритных вакцин. Проводятся клинические исследования противоопухолевых вакцин с использованием этого адъюванта совместно с идиотипическими антителами при В-клеточной лимфоме и антиидиотипическими антителами при колоректальной карциноме[36][37].

Примечания[править | править код]

↑ У глубоководных голотурий (Echinodermata) кровь также не красная, а голубая — в ней вместо железа содержится ванадий.
Справочник химика
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Heinz Decker, Nadja Hellmann, Elmar Jaenicke, Bernhard Lieb, Ulrich Meissner, and Jürgen Markl. Minireview: Recent progress in hemocyanin research (англ.) // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — Vol. 47, no. 4. — P. 631—644.
↑ 1 2 3 4 Kristina Kusche, Hilke Ruhberg, and Thorsten Burmester. A hemocyanin from the Onychophora and the emergence of respiratory proteins (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — 2002. — Vol. 99, no. 16. — P. 10545—10548.
↑ 1 2 Jürgen Markl. Hemocyanins in spiders (англ.) // Journal of Comparative Physiology. — 1980. — Vol. 140, no. 3. — P. 199—207. (недоступная ссылка)
↑ Elmar Jaenicke, Heinz Decker, Wolfgang Gebauer, Jürgen Markl and Thorsten Burmester. Identification, Structure, and Properties of Hemocyanins from Diplopod Myriapoda (англ.) // The Journal of Biological Chemistry. — 1999. — Vol. 274. — P. 29071–29074.
↑ 1 2 Silke Hagner-Holler et al. A respiratory hemocyanin from an insect (англ.) // Proc Natl Acad Sci. — 2004. — Vol. 101, no. 3. — P. 871—874.
↑ Справочник химика
↑ 1 2 3 4 J. Leiden Webb. Magnetic properties of Hemocyanin (англ.) // California Institute of Technology : Доклад. — 1940. — P. 971—972.
↑ 1 2 3 4 A. Ghiretti-Magaldi and F. Ghiretti. The pre-history of hemocyanin. The discovery of copper in the blood of molluscs (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences. — 1992. — Vol. 48, no. 10. — P. 971—972. (недоступная ссылка)
↑ 1 2 Bernhard Lieb, Wolfgang Gebauer, Christos Gatsogiannis, Frank Depoix, Nadja Hellmann, Myroslaw G Harasewych, Ellen E Strong and Jürgen Markl. Molluscan mega-hemocyanin: an ancient oxygen carrier tuned by a ~550 kDa polypeptide (англ.) // Frontiers in Zoology. — 2010. — Vol. 7, no. 14.
↑ Volbeda A, Hol W. Crystal structure of hexameric hemocyanin from Panulirus interruptus refined at 3.2Å resolution (англ.) // J Mol Biol. — 1989. — Vol. 209. — P. 249—279.
↑ Magnus K, Hazes B, Ton-That H, Bonaventura C, Bonaventura J, Hol W. Crystallographic analysis of oxygenated and deoxygenated states of arthropod hemocyanin shows unusual differences (англ.) // Proteins. — 1994. — Vol. 19. — P. 302—309.
↑ Cuff M, Miller K, van Holde K, Hendrickson W. Crystal structure of a functional unit from Octopus hemocyanin (англ.) // J Mol Biol. — 1998. — Vol. 278. — P. 855—870.
↑ 1 2 Яценко А. В. Комплексные соединения в процессах дыхания живых существ (рус.).
↑ Bonaventura C. and Bonaventura J. The Mollusca Volume 2. — New York: Academic Press, 1983. — С. 26—29.
↑ Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 177. — 422 с. — 3050 экз.
↑ Michael E. Q. Pilson. Variation of hemocyanin concentration in the blood of four species of Haliotis (англ.) // The Biological Bulletin. — 1965. — Vol. 128. — P. 459—472.
↑ 1 2 3 Brouwer Marius, Denslow Nancy. Molecular Indicators of Dissolved Oxygen Stress in Crustaceans (англ.) : Доклад. — 2003.
↑ 1 2 Monod J, Wyman J, Changeux J. On the nature of allosteric transitions: a plausible model (англ.) // J Mol Biol. — 1965. — No. 12. — P. 88–118.
↑ 1 2 Robert C, Decker H, Richey B, Gill S, Wyman J. Nesting: hierarchies of allosteric interactions (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — 1987. — No. 84. — P. 1891—1895.
↑ Sterner R, Vogl T, Hinz HJ, Penz F, Hoff R, Foll R, Decker H. Extreme thermostability of tarantula hemocyanin (англ.) // FEBS Lett. — 1995. — Vol. 364, no. 1. — P. 9-12.
↑ Richey B, Decker H, Gill SJ. Binding of oxygen and carbon monoxide to arthropod hemocyanin: an allosteric analysis (англ.) // Biochemistry. — 1985. — Vol. 24, no. 1. — P. 109-117.
↑ Житенева Л. Д., Макаров Э. В., Рудницкая О. В. Эволюция крови. — Ростов-на-Дону: Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИИРХ), 2001. — 104 с.
↑ Gupta A. P. Arthropod Phylogeny. — New York: Van Nostrand Reinhold Company, 1979. — С. 717—724. — 735 с.
↑ Raymond F. Sis, Don H. Lewis, Tom Caceci. The Hemocytes and Hemopoietic organs of a Penaeid Shrimp (Penaeus vannamei) (англ.) : Доклад. — 1987.
↑ A. Ghiretti-Magaldi, C. Milanesi and G. Tognon. Hemopoiesis in crustacea decapoda: origin and evolution of hemocytes and cyanocytes of Carcinus maenas (англ.) // Cell Differentiation. — 1977. — Vol. 6, no. 3-4. — P. 167—186. (недоступная ссылка)
↑ Heinz Decker and Thomas Rimke. Tarantula Hemocyanin Shows Phenoloxidase Activity (англ.) // The Journal of Biological Chemistry. — 1998. — Vol. 273, no. 40. — P. 25889–25892.
↑ N. B. Terwilliger, M. C. Ryan and D. Towle. Evolution of novel functions: cryptocyanin helps build new exoskeleton in Cancer magister (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 2005. — Vol. 208. — P. 2467—2474.
↑ 1 2 3 4 Thorsten Burmester, Klaus Scheller. Common Origin of Arthropod Tyrosinase, Arthropod Hemocyanin, Insect Hexamerin, and Dipteran Arylphorin Receptor (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 1996. — Vol. 42, no. 6. — P. 713—728. (недоступная ссылка)
↑ 1 2 3 Anupam Nigam, Jimmy Ng, and Trustin Ennacheril. The Molecular Evolution of Arthropod & Molluscan Hemocyanin. Evidence for Apomorphic origin and convergent evolution in oxygen binding sites (англ.). — 1997. — Vol. 41. — P. 199—228.
↑ 1 2 van Holde K. E., Miller K. I. Hemocyanins (англ.) // Adv Protein Chem. — 1995. — No. 47. — P. 66—68.
↑ Thorsten Burmester. Molecular Evolution of the Arthropod Hemocyanin Superfamily (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2001. — No. 18. — P. 184—195.
↑ C. P. Mangum, J. L. Scott, R. E. Black, K. I. Miller, and K. E. Van Holde. Centipedal hemocyanin: its structure and its implications for arthropod phylogeny (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — 1985. — Vol. 82, no. 11. — P. 3721—3725.
↑ Soo Kie Kim, Govindaswami Ragupathi, Musselli C. et al. Livingston comparison of the effect of different immunological adjuvants on the antibody and T-cell response ot immunization with MUC1-KLH and GD3-KLH conjugate cancer vaccines (англ.) // Vaccine. — 1999. — Vol. 18, no. 12. — P. 597—603.
↑ Р. Н. Степаненко, Р. Я. Власенко, Ю. Е. Цветков, Е. А. Хатунцева, Е. М. Новикова, И. К. Вернер, Н. Э. Нифантьев, Р. В. Петров. Гуморальный иммунный ответ мышей на конъюгат синтетических углеводных фрагментов опухольассоциированного антигена ганглиозной природы с белком гемоцианином — прототип противоопухолевой вакцины (рус.) // Иммунология. — 2010. — № 2. Архивировано 23 сентября 2010 года.
↑ Hsu FJ, Caspar CB, Czerwinski D et al. Tumor-specific idiotype vaccines in the treatment of patients with B-cell lymphoma – long-term results of a clinical trial (англ.) // Blood. — 1997. — Vol. 89. — P. 3129—3135.
↑ Birebent B, Koido T, Mitchell E et al. Anti-idiotypic antibody (Ab2) vaccines: coupling of Ab BR3E4 to KLH increases humoral and/or cellular immune responses in animals and colorectal cancer patients (англ.) // J Cancer Res Clin Oncol. — 2001. — Vol. 127. — P. 27—33.

Литература[править | править код]

Алякринская И. О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных. — Москва: Наука, 1979. — 155 с.
Житенева Л. Д., Макаров Э. В., Рудницкая О. В. Эволюция крови. — Ростов-на-Дону: Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИИРХ), 2001. — 104 с.
Стид Дж. В., Этвуд Дж. Л. Супрамолекулярная химия. — Москва: Академкнига, 2007. — 896 с. — ISBN 978-5-94628-303-8.
Яценко А. В. Комплексные соединения в процессах дыхания живых существ (рус.).
Heinz Decker, Nadja Hellmann, Elmar Jaenicke, Bernhard Lieb, Ulrich Meissner, and Jürgen Markl. Minireview: Recent progress in hemocyanin research (англ.) // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — Vol. 47, no. 4. — P. 631—644.
Van Holde K. E., Miller K. I. Hemocyanins (англ.) // Adv Protein Chem. — 1995. — No. 47. — P. 1—81.
Bernhard Lieb, Benjamin Altenhein and Jürgen Markl. The Sequence of a Gastropod Hemocyanin (HtH1 from Haliotis tuberculata) (англ.) // The Journal of Biological Chemistry. — 2000. — Vol. 275. — P. 5675—5681.
C. P. Mangum, J. L. Scott, R. E. Black, K. I. Miller, and K. E. Van Holde. Centipedal hemocyanin: its structure and its implications for arthropod phylogeny (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — 1985. — Vol. 82, no. 11. — P. 3721—3725.

Источник