Роль гемоглобина в транспорте углекислого газа
Оглавление темы “Вентиляция легких. Перфузия легких кровью.”:
1. Вентиляция легких. Вентиляция кровью легких. Физиологическое мертвое пространство. Альвеолярная вентиляция.
2. Перфузия легких кровью. Влияние гравитации на вентиляцию легких. Влияние гравитации на перфузию легких кровью.
3. Коэффициент вентиляционно-перфузионных отношений в легких. Газообмен в легких.
4. Состав альвеолярного воздуха. Газовый состав альвеолярного воздуха.
5. Напряжение газов в крови капилляров легких. Скорость диффузии кислорода и углекислого газа в легких. Уравнение Фика.
6. Транспорт газов кровью. Транспорт кислорода. Кислородная емкость гемоглобина.
7. Сродство гемоглобина к кислороду. Изменение сродства гемоглобина к кислороду. Эффект Бора.
8. Углекислый газ. Транспорт углекислого газа.
9. Роль эритроцитов в транспорте углекислого газа. Эффект Холдена..
10. Регуляция дыхания. Регуляция вентиляции легких.
Транспорт газов кровью. Транспорт кислорода. Кислородная емкость гемоглобина.
Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким. Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в значительных пределах, например при переходе от состояния покоя к физической нагрузке и наоборот. В связи с этим кровь должна обладать большими резервами, необходимыми для увеличения ее способности переносить кислород от легких к тканям, а углекислый газ в обратном направлении.
Транспорт кислорода.
При 37 С растворимость 02 в жидкости составляет 0,225 мл • л-1 • кПа-1 (0,03 мл/л/мм рт. ст.). В условиях нормального парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, т. е. 13,3 кПа или 100 мм рт.ст., 1 л плазмы крови может переносить только 3 мл 02, что недостаточно для жизнедеятельности организма в целом. В покое в организме человека за минуту потребляется примерно 250 мл кислорода. Чтобы тканям получить такое количество кислорода в физически растворенном состоянии, сердце должно перекачивать за минуту огромное количество крови. В эволюции живых существ проблема транспорта кислорода была более эффективно решена за счет обратимой химической реакции с гемоглобином эритроцитов. Кислород переносится кровью от легких к тканям организма молекулами гемоглобина, которые содержатся в эритроцитах.
Гемоглобин способен захватывать кислород из альвеолярного воздуха (соединение называется ок-сигемоглобином) и освобождать необходимое количество кислорода в тканях. Особенностью химической реакции кислорода с гемоглобином является то, что количество связанного кислорода ограничено количеством молекул гемоглобина в эритроцитах крови. Молекула гемоглобина имеет 4 места связывания с кислородом, которые взаимодействуют таким образом, что зависимость между парциальным давлением кислорода и количеством переносимого кислорода с кровью имеет S-образную форму, которая носит название кривой насыщения или диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.18). При парциальном давлении кислорода 10 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом составляет примерно 10 %, а при Р02 30 мм рт. ст. — 50—60 %. При дальнейшем увеличении парциального давления кислорода от 40 мм рт. ст. до 60 мм рт. ст. происходит уменьшение крутизны кривой диссоциации оксигемоглобина и процент его насыщения кислородом возрастает в диапазоне от 70—75 до 90 % соответственно. Затем кривая диссоциации оксигемоглобина начинает занимать практически горизонтальное положение, поскольку увеличение парциального давления кислорода с 60 до 80 мм рт. ст. вызывает прирост насыщения гемоглобина кислородом на 6 %. В диапазоне от 80 до 100 мм рт. ст. процент образования оксигемоглобина составляет порядка 2. В результате кривая диссоциации оксигемоглобина переходит в горизонтальную линию и процент насыщения гемоглобина кислородом достигает предела, т. е. 100. Насыщение гемоглобина кислородом под влиянием Р02 характеризует своеобразный молекулярный «аппетит» этого соединения к кислороду.
Значительная крутизна кривой насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне парциального давления от 20 до 40 мм рт. ст. способствует тому, что в ткани организма значительное количество кислорода может диффундировать из крови в условиях фадиента его парциального давления между кровью и клетками тканей (не менее 20 мм рт. ст.). Незначительный процент насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне его парциального давления от 80 до 100 мм рт. ст. способствует тому, что человек без риска снижения насыщения артериальной крови кислородом может перемещаться в диапазоне высот над уровнем моря до 2000 м.
Рис. 10.18. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Пределы колебания кривой при РС02 = 40 мм рт. ст. (артериальная кровь) и РС02 = 46 мм рт. ст. (венозная кровь) показывают изменение сродства гемоглобина к кислороду (эффект Ходена).
Общие запасы кислорода в организме обусловлены его количеством, находящимся в связанном состоянии с ионами Fe2+ в составе органических молекул гемоглобина эритроцитов и миоглобина мышечных клеток.
Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл 02. Поэтому в норме при концентрации гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови могут переносить 20,0 мл 02.
Количество 02, которое может связаться с гемоглобином эритроцитов крови при насыщении 100 % его количества, называется кислородной емкостью гемоглобина. Другим показателем дыхательной функции крови является содержание 02 в крови (кислородная емкость крови), которое отражает его истинное количество, как связанного с гемоглобином, так и физически растворенного в плазме. Поскольку в норме артериальная кровь насыщена кислородом на 97 %, то в 100 мл артериальной крови содержится примерно 19,4 мл 02.
– Также рекомендуем “Сродство гемоглобина к кислороду. Изменение сродства гемоглобина к кислороду. Эффект Бора.”
Из венозной крови можно извлечь 55—58 об.%
углекислого газа. Большая часть СО2, извлекаемого из
крови, происходит из имеющихся в плазме и эритроцитах солей угольной кислоты и
только около 2,5 об.% углекислого газа растворено и около 4—5об.% находится в
соединении с гемоглобином в виде карбогемоглобина.
Образованно угольной кислоты из углекислого газа происходит в эритроцитах,
где содержится фермент карбоангидраза, являющийся мощным катализатором,
ускоряющим реакцию гидратации СО2.
Карбоангидраза. Существование этого
фермента предполагал еще И. М. Сеченов, но открыт он был лишь в 1932 г.
Мелдрумом и Рафтоном.
Связывание углекислого газа кровью в капиллярах большого круга.
Углекислый газ, образующийся в тканях, диффундирует в кровь кровеносных
капилляров, так как напряжение СО2 в тканях значительно превышает его
напряжение в артериальной крови. Растворяющийся в плазме СО2
диффундирует внутрь эритроцита, где под влиянием карбоангидразы он мгновенно
превращается в угольную кислоту,
Согласно расчетам, активность карбоангидразы в эритроцитах такова, что
реакция гидратации углекислоты ускоряется в 1500—2000 раз. Так как весь
углекислый газ внутри эритроцита превращается в угольную кислоту, то напряжение
СО2 внутри эритроцита близко к нулю, поэтому все новые и новые
количества СО2 поступают внутрь эритроцита. В связи с образованием
угольной кислоты из СО3 в эритроците концентрация ионов
НСО3′ возрастает, и они начинают диффундировать в плазму. Это
возможно потому, что поверхностная мембрана эритроцита проницаема для анионов.
Для катионов мембрана эритроцита практически непроницаема. Взамен ионов
НСО3′ в эритроциты входит ион хлора. Переход ионов хлора из плазмы
внутрь эритроцита освобождает в плазме ионы натрия, которые связывают
поступающие нз эритроцита ионы НСО3, образуя NaHCО3
Химический анализ плазмы венозной крови показывает значительное увеличение в ней
бикарбоната.
Накопление внутри эритроцита анионов приводит к повышению осмотического
давления внутри эритроцита, а это вызывает переход воды из плазмы через
поверхностную мембрану эритроцита. В результате объем эритроцитов в капиллярах
большого круга увеличивается. При исследовании с помощью гематокрнта
установлено, что эритроциты занимают 40% объема артериальной крови и 40,4%
объема венозной крови. Из этого следует, что объем эритроцитов венозной крови
больше, чем эритроцитом артериальной, что объясняется проникновением в них
воды.
Одновременно с поступлением СО2 внутрь эритроцита и образованием в
нем угольной кислоты происходит отдача кислорода оксигемоглобином и превращение
его в редуцированный гемоглобин. Последний является значительно менее
диссоциирующей кислотой, чем оксигемоглобин и угольная кислота. Поэтому при
превращении оксигемоглобина в гемоглобин Н2СО3 вытесняет
из гемоглобина ионы калия и, соединяясь с ними, образует калиевую соль
бикарбоната.
Освобождающийся Н˙ ион угольной кислоты связывается гемоглобином. Так как
редуцированный гемоглобин является малодиссоциированной кислотой, то при этом не
происходит закисления крови и разница рН венозной и артериальной крови крайне
невелика. Происходящую в эритроцитах тканевых капилляров реакцию можно
представить следующим образом:
КНbO2 + Н2СO3= HHb +
O2 + КНСO3
Из изложенного следует, что оксигемоглобин, превращаясь в гемоглобин и
отдавая связанные им основания углекислоте, способствует образованию бикарбоната
и транспорту в таком виде углекислоты. Кроме того, гкмоглобин образует
химическое соединение с СО2 — карбогемоглобин. Наличие в крови
соединения гемоглобина с углекислым газом было установлено путем следующего
опыта. Если к цельной крови прибавить цианистый калий, который полностью
инактивирует карбоангидразу, то оказывается, что эритроциты такой крови
связывают больше СО2, чем плазма. Отсюда был сделан вывод, что
связывание СО2 эритроцитами после инактивирования карбоангидразы
объясняется наличием в эритроцитах соединения гемоглобина с СО2. В
дальнейшем выяснилось, что СО2 присоединяется к аминной группе
гемоглобина, образуя так называемую карбаминовую связь.
Реакция образования карбогемоглобина может идти в одну или другую сторону в
зависимости от напряжения углекислого газа в крови. Хотя небольшая часть всего
количества углекислого газа, которое может быть извлечено из крови, находится в
соединении с гемоглобином (8—10%), однако роль этого соединения в транспорте
углекислоты кровью достаточно велика. Примерно 25—30% углекислого газа,
поглощаемого кровью в капиллярах большого круга, вступает в соединение с
гемоглобином, образуя карбогемоглобин.
Отдача СО2 кровью в легочных капиллярах. Вследствие более низкого
парциального давления СО2 в альвеолярном воздухе по сравнению с
напряжением его в венозной крови углекислый газ переходит путем диффузии из
крови легочных капилляров в альвеолярный воздух. Напряжение СО2 в
крови падает.
Одновременно с этим вследствие более высокого парциального давления ННb + O2 + КНСO3= Освободившаяся из своей связи с основаниями угольная кислота Так как в легочных капиллярах уменьшается в эритроцитах концентрация Схематически все эти процессы приведены на рис. 57. Рис. 57. Схема процессов, происходящих в эритроците при поглощении |
Кривые диссоциации соединений угольной кислоты в крови. Как мы уже
говорили, свыше 85% углекислого газа, которое может быть извлечено из крови
подкислении ее, освобождается в результате расщепления бикарбонатов (калия в
эритроцитах и натрия в плазме).
Связывание углекислого газа и отдача его кровью зависят от его парциального
напряжения. Можно построить кривые диссоциации соединений углекислоты в крови,
подобные кривым диссоциации оксигемоглобина. Для этого по оси ординат
откладывают объемные проценты связанного кровью углекислого газа, а по оси
абсцисс— парциальные напряжения углекислого газа. Нижняя кривая на рис. 58
показывает связывание углекислого газа артериальной кровью, гемоглобин
которой почти полностью насыщен кислородом. Верхняя кривая показывает связывание
кислого газа венозной кровью.
Различие в высоте этих кривых зависит от того, что артериальная кровь, Рис. 58. Кривые поглощения углекислого газа кровью |
Точка А на нижней кривой на рис. 58 соответствует напряжению
кислоты, равному 40 мм рт. ст., т. е. тому напряжению, которое фактически
имеется в артериальной крови. При таком напряжении связано 52 об.%
СО2. Точка V на верхней кривой соответствует напряжению кислого газа
46 мм рт. ст., т. е. фактически имеющемуся в венозной крови. Как видно из
кривой, при таком напряжении венозная кровь связывает 58 об.% углекислого газа.
Линия AV, соединяющая верхнюю и нижнюю кривую, соответствует тем изменениям
способности связывать углекислый газ, которые происходят при превращении
артериальной крови в венозную или, наоборот, венозной крови в артериальную.
Венозная кровь благодаря тому, что содержащийся в ней гемоглобин переходит в
оксигемоглобин, в капиллярах легких отдает около 6 об.% СО2. Если бы
в легких гемоглобин не превращался в оксигемоглобин, то, как видно из кривой,
венозная кровь при имеющемся в альвеолах парциальном давлении углекислого газа,
равном 40 мм рт. ст.. связывала бы 54 об.% СО2, следовательно, отдала
бы не 6, а только 4об.%. Равным образом, если бы артериальная кровь в капиллярах
большого круга не отдавала своего кислорода, т. е. если бы гемоглобин ее
оставался насыщенным кислородом, то эта артериальная кровь при парциальпом
давлении углекислого газа, имеющемся в капиллярах тканей тела, смогла бы связат
не 58 об.% СО2, а лишь 55 об.%.
Таким образом, переход гемоглобина в оксигемоглобин в легких и
оксигемоглобина в гемоглобин в тканях тела способствует поглощению и отдаче
примерно 3—4 об.% углекислого газа из тех 6 об.%, которые поглощает кровь в
тканях и отдает в легких. Около 25—30% выделяемого в легких углекислого газа
переносится карбогемоглобином.
Из всего сказанного вытекает, что в механизме транспорта и кислорода, и
углекислого газа кровью важнейшая роль принадлежит эритроцитам, в которых
содержатся гемоглобин и карбоангидраза.
Одной из основных функций, которые выполняет кровь в организме животного и человека, является дыхательная функция. Кровь, осуществляя транспорт кислорода воздуха от капилляров легочных альвеол к тканевым капиллярам, обеспечивает таким образом бесперебойную доставку кислорода, необходимого для нормального течения жизненно важных процессов в организме.
Переносимый кислород находится в крови в двух состояниях. Небольшая часть кислорода находится в растворенном состоянии в плазме. Коэффициент растворимости кислорода в крови невелик и составляет (при температуре 370 и парциальном давлении кислорода 100 мм ртутного столба) 0,3 об.%. Это значит, что каждые 100 мл нормальной крови могут переносить в растворенном состоянии лишь 0,3 мл кислорода, что явно недостаточно для поддержания жизнедеятельности организма человека.
В процессе эволюции был выработан принципиально другой механизм переноса кислорода кровью. Этот механизм связан с наличием в крови специального сложного белка (хромопротеида), способного обратимо присоединять молекулярный кислород. В организме человека и высших животных таким хромопротеидом является гемоглобин, содержащийся в эритроцитах.
Под обратимым присоединением кислорода понимают способность гемоглобина образовывать с кислородом лабильное соединение (оксигемоглобин).
Гемоглобин присоединяет кислород в среде с высоким парциальным давлением кислорода и отдает кислород в среде с низким парциальным давлением. Каждый грамм гемоглобина в нормальных условиях может присоединять 1,34 мл кислорода. Поскольку нормальное содержание гемоглобина составляет 14,5 – 16 г.%, то 100 мл крови могут переносить в связанном с гемоглобином состоянии 19 – 21 мл кислорода.
Для того чтобы рассмотреть путь кислорода от легких к тканям, необходимо уточнить вопрос о парциальном давлении кислорода.
Парциальное давление кислорода в воздухе равно 152 мм ртутного столба. Это означает, что из 760 мм нормального атмосферного давления, создаваемого смесью газов воздуха, на долю кислорода приходится приблизительно 1/5 часть. Состав альвеолярного воздуха несколько отличается от состава атмосферного воздуха, главным образом за счет повышения содержания углекислоты. Поэтому содержание кислорода и, следовательно, его парциальное давление в альвеолярном воздухе ниже, чем в атмосферном. Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе равно 106 – 107 мм ртутного столба. В строгом смысле этого слова понятие «парциальное давление» применимо лишь к смесям газов. В литературе, однако, принято говорить о парциальном давлении кислорода в жидкостях (крови, плазме и т.д.). Под этим подразумевается следующее. Растворимость газа в жидкости зависит от парциального давления данного газа над жидкостью. Для идеальных газов растворимость прямо пропорциональна парциальному давлению газов (закон Генри). Во всяком случае каждому значению содержания газа в жидкости соответствует определенное значение его парциального давления над жидкостью, при котором происходило растворение. Поэтому, когда говорят, например, о том, что парциальное давление кислорода в плазме при каких-то условиях равно 90 мм ртутного столба, это означает, что в плазме в растворенном состоянии содержится столько кислорода, сколько его могло раствориться, если бы плазма находилась в контакте с воздухом, в котором парциальное давление кислорода составляло 90 мм ртутного столба. Аналогичные рассуждения справедливы и для кислорода, связываемого гемоглобином, и для кислорода тканевой жидкости. Это следует иметь в виду при рассмотрении значений парциального давления кислорода в тканях и жидкостях организма.
Парциальное давление кислорода в артериальной крови равно 100-85 мм, парциальное давление кислорода в тканевых жидкостях – 10-20 мм, парциальное давление кислорода в венозной крови – 40-50 мм ртутного столба. Из этих цифр становится ясным, что между тканевой жидкостью и кровью, проходящей по тканевым капиллярам, полное равновесие установиться не успевает.
Рассмотрим теперь, как происходит процесс переноса кислорода. В притекающей к альвеолам венозной крови парциальное давление кислорода составляет около 40 мм ртутного столба. Сквозь мембрану капилляров легочных альвеол кровь соприкасается с кислородом при парциальном давлении 106 мм ртутного столба. Поэтому за время прохождения крови по легочным капиллярам происходит диффузия кислорода в кровь. Следует отметить, что при этом весь кислород должен пройти через стадию растворения в плазме.
Действительно, можно считать, что непосредственно с газообразным кислородом (через мембраны) контактирует плазма. Количество кислорода в плазме венозной крови меньше, чем то количество его, которое может раствориться при парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе. Поэтому в плазме растворяются дополнительные количества кислорода. В результате нарушается динамическое равновесие между кислородом, растворенным в плазме, и кислородом, связанным гемоглобином в эритроцитах. Кислород из плазмы, диффундируя через мембрану эритроцита, дополнительно связывается с гемоглобином. Если бы этот процесс мог идти достаточно долго, то количество кислорода в оттекающей от альвеол артериальной крови должно было бы соответствовать парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Однако за время прохождения крови через альвеолы равновесие установиться полностью не успевает, и парциальное давление кислорода в артериальной крови не превышает 100 мм ртутного столба. Как мы увидим в дальнейшем, этот процесс тесно связан с транспортом углекислоты.
Очевидно, оксигенация крови в альвеолах зависит от большого числа фактороз: скорости кровотока, проницаемости мембраны капилляров и эритроцитов, парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. В норме толщина мембраны легочной альвеолы равна 4m.
В тканевых капиллярах в процессе отдачи кислорода тканям он также проходит стадию растворения в плазме. С тканевой жидкостью через мембрану контактирует непосредственно плазма крови. В связи с тем что в плазме кислорода содержится больше, чем в тканевой жидкости, диффузия кислорода из крови в ткань превышает диффузию из ткани в кровь, и содержание кислорода в плазме уменьшается. Это приводит к нарушению динамического равновесия между содержанием кислорода в плазме и количеством его, связанным с гемоглобином в эритроцитах.
Равновесие оксигемоглобин – гемоглобин смешается в сторону увеличения количества восстановленного гемоглобина. Таким образом, в результате прохождения крови через тканевые капилляры часть кислорода уходит из крови в ткань.
Разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови носит название артерио-венозного различия и для большинства тканей составляет 5-6 об.%.
Максимальное количество кислорода, которое может связать 100 мл крови за счет как связывания гемоглобином, так и растворения в плазме, равно в норме 21 мл. Эта величина носит название кислородной емкости крови и зависит прежде всего от содержания гемоглобина.
Кроме емкости, показателем дыхательной функции крови является содержание кислорода в крови. Как и емкость, эта величина выражается в объемных процентах и соответствует истинному содержанию кислорода в крови при данных конкретных условиях.
Отношение содержания кислорода к емкости, выраженное в процентах, носит название процента насыщения крови кислородом. Ниже приводятся основные характеристики дыхательной функции крови в норме.
Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет примерно 152 мм ртутного столба, в воздухе легочных альвеол – 106-107 мм, в венозной крови – 50-40 мм и в тканях – 0-20 мм.
Содержание гемоглобина у женщин 14,5 г%, у мужчин – 16 г.%. Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Кислородная емкость составляет 21 об.%. Содержание кислорода в артериальной крови 19 об.%, в венозной крови – 14 об.%. Артерио-венозное различие в содержании кислорода для крови и большинства тканей составляет 5 об.%. Парциальное давление углекислоты в атмосферном воздухе составляет 0,2 мм ртутного столба, в воздухе легочных альвеол – 40 мм, в артериальной крови – 40 мм, в венозной крови – 46 мм и в тканях – 40-60 мм.
Таким образом, весь сложный путь от вдыхаемого воздуха через альвеолярные пространства и кровь к тканям кислорода проходит под знаком постепенного падения парциального давления.
Транспорт углекислоты от тканей к альвеолярному воздуху также совершается при постепенном падении парциального давления углекислоты. Парциальное давление кислорода падает:
- а) при поступлении кислорода из внешнего воздуха в систему альвеол, что объясняется наличием там большого количества углекислоты;
- б) при диффузии кислорода через альвеолярную мембрану в артериальную систему.
Учитывая чрезвычайно малую толщину альвеолярной перегородки, можно было бы ожидать, что парциальное давление кислорода в артериальной крови должно быть таким же, как и в альвеолярном воздухе. Но, так как скорость диффузии кислорода через альвеолярную мембрану составляет только 1/20 – 1/30 скорости диффузии углекислоты, кислород проходит не с такой быстротой, чтобы успело выровняться давление по обе стороны. Это и обусловливает различие в парциальном давлении кислорода между артериальной кровью и альвеолярным воздухом.
Итак, парциальное давление кислорода падает при переходе из артериальной системы в венозную и из капиллярной крови в ткани. В крови парциальное давление кислорода создается количеством его, находящимся в состоянии физического растворения, а также кислородом, связанным с гемоглобином крови, «чудесным веществом» (Баркрофт), обладающим способностью воспринимать из воздуха большие количества кислорода и по мере прохождения через капилляры легко и быстро отдавать его тканям. Тем не менее и кислород, растворенный в плазме, является чрезвычайно важным элементом в кислородном бюджете организма. С одной стороны, он находится почти в полном равновесии с альвеолярным воздухом, с другой – определяет снабжение эритроцитов кислородом. Соотношение давлений кислорода в капиллярной крови и в тканях указывает на дальнейшее его падение при переходе в ткань. В тканях давление кислорода оказывается ниже, а давление СО2 выше, чем в крови.
Способы, позволяющие непосредственно определять давление кислорода в тканях, отсутствуют, поэтому для суждения о нем приходится пользоваться косвенными методами. В настоящее время принято считать, что парциальное давление кислорода в разных тканях различно, будучи обусловлено функциональной способностью ткани. Количество кислорода, доставляемое тканям, значительно превосходит количество, воспринимаемое ими. Ткани обладают специальными механизмами, регулирующими парциальное давление кислорода в них соответственно их потребностям.
Таким образом, переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь есть результат простой диффузии. Давление кислорода в артериальной крови всегда ниже, чем в альвеолярном воздухе. Давление кислорода в тканевой жидкости зависит от количества его, находящегося в растворенном виде, что в свою очередь обусловлено жизнедеятельностью тканей, сопровождающейся постоянным понижением парциального давления кислорода в тканевой жидкости.
Одной из основных функций, которые выполняет кровь в организме животного и человека, является дыхательная функция. Кровь, осуществляя транспорт кислорода воздуха от капилляров легочных альвеол к тканевым капиллярам, обеспечивает таким образом бесперебойную доставку кислорода, необходимого для нормального течения жизненно важных процессов в организме.
В процессе эволюции был выработан принципиально другой механизм переноса кислорода кровью. Этот механизм связан с наличием в крови специального сложного белка (хромопротеида), способного обратимо присоединять молекулярный кислород. В организме человека и высших животных таким хромопротеидом является гемоглобин, содержащийся в эритроцитах.
Под обратимым присоединением кислорода понимают способность гемоглобина образовывать с кислородом лабильное соединение (оксигемоглобин).
Весь сложный путь от вдыхаемого воздуха через альвеолярные пространства и кровь к тканям кислорода проходит под знаком постепенного падения парциального давления.
Парциальное давление кислорода падает при переходе из артериальной системы в венозную и из капиллярной крови в ткани. В крови парциальное давление кислорода создается количеством его, находящимся в состоянии физического растворения, а также кислородом, связанным с гемоглобином крови, «чудесным веществом» (Баркрофт), обладающим способностью воспринимать из воздуха большие количества кислорода и по мере прохождения через капилляры легко и быстро отдавать его тканям. Тем не менее и кислород, растворенный в плазме, является чрезвычайно важным элементом в кислородном бюджете организма. С одной стороны, он находится почти в полном равновесии с альвеолярным воздухом, с другой – определяет снабжение эритроцитов кислородом. Соотношение давлений кислорода в капиллярной крови и в тканях указывает на дальнейшее его падение при переходе в ткань. В тканях давление кислорода оказывается ниже, а давление СО2 выше, чем в крови.
Переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь есть результат простой диффузии. Давление кислорода в артериальной крови всегда ниже, чем в альвеолярном воздухе. Давление кислорода в тканевой жидкости зависит от количества его, находящегося в растворенном виде, что в свою очередь обусловлено жизнедеятельностью тканей, сопровождающейся постоянным понижением парциального давления кислорода в тканевой жидкости.