Вязкость плазмы крови в норме у человека составляет
 |
Физиология системы крови
Определение понятия системы крови
Система крови (по Г.Ф. Лангу, 1939) — совокупность собственно крови, органов кроветворения, кроверазрушения (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы) и нейрогуморальных механизмов регуляции, благодаря которым сохраняются постоянство состава и функции крови.
В настоящее время систему крови функционально дополняют органами синтеза белков плазмы (печень), доставки в кровоток и выведения воды и электролитов (кишечник, ночки). Важнейшими особенностями крови как функциональной системы являются следующие:
- она может выполнять свои функции, только находясь в жидком агрегатном состоянии и в постоянном движении (по кровеносным сосудам и полостям сердца);
- все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла;
- она объединяет работу многих физиологических систем организма.
Состав и количество крови в организме
Кровь — это жидкая соединительная ткань, которая состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеток – форменных элементов: эритроцитов (красных клеток крови), лейкоцитов (белых клеток крови), тромбоцитов (кровяных пластинок). У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40-48%, а плазма — 52-60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч.haima– кровь,kritos– показатель). Состав крови приведен на рис. 1.
Рис. 1. Состав крови
Общее количество крови (сколько крови) в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела, т.е. примерно 5-6 л.
Физико-химические свойства крови и плазмы
Сколько крови в организме человека?
На долю крови у взрослого человека приходится 6-8% массы тела, что соответствует приблизительно 4,5-6,0 л (при средней массе 70 кг). У детей и у спортсменов объем крови в 1,5-2,0 раза больше. У новорожденных он составляет 15% от массы тела, у детей 1-го года жизни — 11%. У человека в условиях физиологического покоя не вся кровь активно циркулирует по сердечно-сосудистой системе. Часть ее находится в кровяных депо — венулах и венах печени, селезенки, легких, кожи, скорость кровотока в которых значительно снижена. Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. Быстрая потеря 30-50% крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание препаратов крови или кровезамещающих растворов.
Вязкость крови обусловлена наличием в ней форменных элементов, прежде всего эритроцитов, белков и липопротеинов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость цельной крови здорового человека составит около 4,5 (3,5-5,4), а плазмы — около 2,2 (1,9-2,6). Относительная плотность (удельный вес) крови зависит в основном от количества эритроцитов и содержания белков в плазме. У здорового взрослого человека относительная плотность цельной крови составляет 1,050- 1,060 кг/л, эритроцитарной массы — 1,080-1,090 кг/л, плазмы крови — 1,029-1,034 кг/л. У мужчин она несколько больше, чем у женщин. Самая высокая относительная плотность цельной крови (1,060-1,080 кг/л) отмечается у новорожденных. Эти различия объясняются разницей в количестве эритроцитов в крови людей разного пола и возраста.
Показатель гематокрита — часть объема крови, приходящаяся на долю форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). В норме показатель гематокрита циркулирующей крови взрослого человека составляет в среднем 40-45% (у муж- чип — 40-49%, у женщин — 36-42%). У новорожденных он приблизительно на 10% выше, а у маленьких детей — примерно на столько же ниже, чем у взрослого человека.
Плазма крови: состав и свойства
Плазма – жидкая часть крови, остающаяся после удаления из нее форменных элементов. Плазма крови является достаточно сложной биологической средой, находящейся в тесной связи с тканевой жидкостью организма. Объем плазмы от всей крови составляет в среднем 55-60% (у мужчин — 51-60%, у женщин — 58-64%). В ее состав входят вода и сухой остаток из органических и неорганических веществ.
Белки плазмы крови представлены альбуминами, а-, β-, у-глобулинами, фибриногеном и минорными белками (лизоцим, интерфероны, b-лизин, гаптоглобин, церуллоплазмин, белки системы комплемента и др.). Содержание белков в плазме крови составляет 60-85 г/л. Белки плазмы крови выполняют ряд важных функций: питательную (источник аминокислот), транспортную (для липидов, гормонов, металлов), иммунную (у-глобулины, являющиеся главной составной частью гуморального звена иммунитета), гемостатическую (участие в остановке кровотечения при повреждении стенки сосуда), буферную (поддержание рН крови), регуляторную функции. Белки обеспечивают также вязкость плазмы и онкотическое давление (25-30 мм рт. ст.).
По функциям белки классифицируют на три большие группы. К 1-й группе относятся белки, обеспечивающие поддержание должной величины онкотического давления (альбумины определяют его величину на 80%) и выполняющие транспортную функцию (а-, β-глобулины, альбумины). Во 2-ю группу входят защитные белки против чужеродных веществ, микро- и макроорганизмов (у-глобулины и др.); 3-ю группу составляют белки, регулирующие агрегатное состояние крови: ингибиторы свертывания крови — антитромбин III; факторы свертывания крови — фибриноген, протромбин; фибринолитические белки — плазминоген и др.
Таблица. Показатели системы крови взрослого человека
Другие органические вещества плазмы крови представлены питательными веществами (глюкозой, аминокислотами, липидами), продуктами промежуточного метаболизма (молочной и пиров и но град ной кислотами), биологически активными веществами (витаминами, гормонами, цитокинами), конечными продуктами обмена белков и нуклеиновых кислот (мочевиной, мочевой кислотой, креатинином, билирубином, аммиаком).
Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1% и представлены минеральными солями (катионами Na+, К+ , Са2+, Mg2+, анионами СI-, HPO24- НС03-), а также микроэлементами (Fe2+, Cu2+,Co2+, J-, F4-), связанными на 90% и более с органическими веществами плазмы. Минеральные соли создают осмотическое давление крови, рН, участвуют в процессе свертывания крови, влияют на се важнейшие функции. В этом смысле минеральные соли наряду с белками можно считать функциональными элементами плазмы. К последним можно также отнести растворимые в плазме молекулы газов 02 и С02.
Осмотическое давление крови
Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перегородкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более концентрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.
Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушению в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl (много соли) теряют воду и сморщиваются. В гипотоническом растворе NaCl (мало соли) эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут лопнуть.
Осмотическое давление крови зависит от растворенных в ней солей. Около 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости приблизительно одинаково (примерно 290-300 мосм/л, или 7,6 атм) и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает значительных изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соль. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах.
Поддержание постоянства осмотического давления играет очень важную роль в жизнедеятельности клеток.
Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови
Кровь имеет слабощелочную среду: рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что обусловлено образованием в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7,2 до 7,6. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35-7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1 -0,2 может оказаться гибельным.
Так, при рН 6,95 наступает потеря сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируются, то неминуем летальный исход. Если рН становится равен 7,7, то наступают тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти.
В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. Так, в результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут до 90 г молочной кислоты. Если это количество молочной кислоты прибавить к объему дистиллированной воды, равному объему циркулирующей крови, то концентрация ионов возрастет в ней в 40 000 раз. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Кроме того, в организме рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови углекислый газ, избыток солей, кислот и щелочей.
Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белками плазмы.
Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННb) и его калиевой соли (КНb). Буферные свойства ее обусловлены тем, что при избытке Н+ КНb отдает ионы К+, а сам присоединяет Н+ и становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функцию щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее углекислого газа и Н+ -ионов. В легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения из нее углекислоты.
Карбонатная буферная система (Н2СО3 и NaHC03) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом: NaHCO3 диссоциирует на ионы Na+и НС03-. При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na+ с образованием слабо диссоциирующей и легко растворимой Н2СО3 Таким образом, предотвращается повышение концентрации Н+-ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к ее распаду (под влиянием особого фермента, находящегося в эритроцитах, — карбоангидразы) на воду и углекислый газ. Последний поступает в легкие и выделяется в окружающую среду. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи, она реагирует с угольной кислотой, образуя гидрокарбонат (NaHC03) и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения углекислого газа легкими.
Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaH2P04) и гидрофосфатом (Na2HP04) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагируете Na,HP04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество мало диссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае введения в кровь сильной щелочи она взаимодействует с ди гидрофосфатом натрия, образуя слабощелочной гидрофосфат натрия; рН крови при этом изменяется незначительно. В обоих случаях избыток ди гидрофосфата и гидрофосфата натрия выделяется с мочой.
Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.
Важная роль в поддержании рН крови отводится нервной регуляции. При этом преимущественно раздражаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, импульсы от которых поступают в продолговатый мозг и другие отделы ЦНС, что рефлекторно включает в реакцию периферические органы — почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт, деятельность которых направлена на восстановление исходных величин рН. Так, при сдвиге рН в кислую сторону почки усиленно выделяют с мочой анион Н2Р04-. При сдиге рН в щелочную сторону увеличивается выделение почками анионов НР04-2 и НС03-. Потовые железы человека способны выводить избыток молочной кислоты, а легкие — СО2.
При различных патологических состояниях может наблюдаться сдвиг рН как в кислую, так и в щелочную среду. Первый из них носит название ацидоз, второй – алкалоз.
Источник
Вязкость – это корреляция между числом кровяных телец и объемом плазмы, влияющая работу сердца и сосудов. Плотная кровь свидетельствует о том, что в ее структуре нарушены пропорции жидкости, плазмы, эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Как любые показатели состояния организма, эти не должны быть повышенным или заниженным. Густая кровь не есть нормальным явлением ни для мужчин, ни для женщин или детей. Поэтому если поставлен диагноз «повышенная вязкость крови», непременно следует начать лечение. Высокая густота увеличивает риск возникновения тромбов, что приводит к инфарктам и инсультам. Низкая вязкость приведет к плохой свертываемости крови, что вызовет огромные потери крови при образовании ран.
Какой считается норма вязкости крови
Для того чтобы определить вязкость крови, норма определяется специалистами. Они проводят специфичный тест, сравнивают скорость движения крови и воды. Измеряется это особенным устройством – вискозиметром. При данном обследовании норма составляет:
- 4,3-5,4 – для мужчин;
- 3,9-4,9 – для женщин.
Считается, что у слабого пола плотность крови ниже, чем у мужского населения, что можно показать в таких цифрах – у женщин вязкость составляет 37%, у мужчин – 54%. Это связано с физиологическими свойствами и гормональным фоном. Густота кровяной жидкости зависит от пропорций эритроцитов в крови, то есть чем их больше, тем гуще кровь.
Причины сгущения крови бывают разными:
- Дефекты стенок сосудов.
- Завышение уровня эритроцитов в кровяной жидкости.
-
Дисфункция печени. - Нарушенное строение оболочки эритроцитов, тромбоцитов и лейкоцитов. В результате они склеиваются и затрудняют кровоток и повышают густоту.
- Распитие алкоголя, курение, стрессы и депрессия провоцируют высокий уровень эритроцитов в крови.
- Глисты в организме, которые влияют на производство гормонов и кровяных телец.
- Нездоровый способ жизни.
- Вредные условия труда.
- Неправильное питание – постоянное употребление слишком жирной, кислой, соленой, тяжелой для желудка еды чревато сгущением крови и повреждением сосудов.
- Обезвоживание организма.
- Неправильная работа ЖКТ вследствие интоксикации.
- Лейкоз.
- Диабет.
- Гепатит.
- Беременность.
- Варикоз.
- Ожоги разной степени.
Все перечисленные причины нужно устранять или лечить, в обратном случае недуг начнет прогрессировать, что чревато переходом данных болезней в хроническую или острую форму, а также возникновением синдрома повышенной вязкости крови.
Читайте также: Сколько в норме составляет время свертывания крови и длительность кровотечения
Отклонения от нормы проявляются в двух видах:
- Пониженная вязкость. Происходит при восполнении объемов жидкой доли крови при чрезмерном сокращении количества ее форменных элементов (к примеру, возмещение обилия жидкости при сильной потере крови).
- Повышенная вязкость. Возникает при нарушении пропорций суммы кровяных телец и объема плазмы. Может привести к разладу главной функции крови, а это основная причина повреждения окислительно-регенеративных процессов каждого органа – мозга, легких, сердца, печени, почек. Часто встречаемые симптомы: усталость, сонливость, ухудшение
памяти и зрения.
Симптомы повышенной вязкости
Признаки заболевания могут быть незаметными, если есть незначительное отклонение от нормы. В случае когда из-за чрезмерно густой консистенции тормозит кровообращение, нарушается процесс питания, дыхания клеток. Симптомы данного состояния:
- головная боль и обмороки (возникают из-за недостатка кислорода в головном мозге);
- упадок сил, сонливость, слабость, апатия;
- онемевают конечности;
- нарушается зрение (возникает в результате того, что недостаточное количество крови поступает в сетчатку глаза);
- болезни сердца и сосудов;
- повышенная гемофилия.
Заметив у себя любой из вышеописанных симптомов, следует немедленно обратиться к врачу.
Лечение синдрома повышенной вязкости
Четкого прописанного лечения данного заболевания еще нет. Доктор обычно назначает препараты для разжижения крови – Аспирин кардио, Магнекард, Кардиомагнил. Важно понимать, что плотная кровь – не самостоятельное заболевание, а результат патологии, которая есть в организме. Поэтому изначально нужно обнаружить и ликвидировать причину повышения вязкости. К примеру, лечить гепатит, диабет, нарушения ЖКТ.
Понижению густоты кровяной жидкости также способствуют:
- медикаменты, в составе которых есть кора хинного дерева;
- смена условий труда;
- повышение кислорода в крови;
- высокая температура тела;
- принятие горячих ванн;
- фосфорная кислота;
- специальная диета и питьевой режим.
Рацион питания при повышенной вязкости кровяной жидкости
Пить нужно много, минимум 1,5-2 л воды в день. Также рекомендуется употреблять зеленый чай или отвары трав. В рационе обязательно должны быть:
- свежие фрукты и овощи (особенно гранат и красный виноград);
- морепродукты;
- черный шоколад, какао;
- молочные продукты;
- масла (льняное, оливковое).
Наиболее эффективным будет комплексное лечение – отказ от вредных привычек, активный способ жизни, правильное и сбалансированное питание, принятие медикаментов по назначению врача и регулярное обследование.
Источник
Количество крови в организме:
- у взрослых 5-6 литров, 6-8% от массы тела;
- у новорожденных 15% от массы тела.
Часть крови находится в кровяном депо – селезёнка, лёгкие и глубокие сосуды кожи.
При потере 1 литра крови у взрослого человека – состояние не совместимое с жизнью.
Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и красных кровяных телец – эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет равна 1,7—2,2, а вязкость цельной крови около 5,1.
Относительная плотность крови зависит от форменных элементов крови. Относительная плотность крови взрослого человека равна 1,050-1,060, плазмы – 1,029-1,034.
Гематокрит. При отстаивании, а ещё лучше при центрифугировании кровь разделяется на два слоя. Верхний слой – слегка желтоватая жидкость, называемая плазмой; нижний слой – осадок тёмно-красного цвета, образованный эритроцитами. На границе между плазмой и эритроцитами имеется тонкая светлая плёнка, состоящая из лейкоцитов и тромбоцитов
Процентное соотношение между плазмой и форменными элементами крови называют гематокритом. У здоровых людей примерно 55% объёма крови приходится на плазму и 45% – на долю форменных элементов. При некоторых заболеваниях, например анемии (малокровии), увеличивается объём плазмы, при других заболеваниях – форменных элементов. Поэтому величина гематокрита может служить одним из показателей при установлении диагноза того или другого заболевания.[1976 Физиология человека]
Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. Оно создаётся суммарным числом молекул и ионов. Несмотря на то что белков в плазме 7-8%, а солей около 1%, на долю белков приходится всего 0,03-0,04 атм (онкотическое давление). В основном осмотическое давление крови создается солями, 60% его приходится на долю NaCl. Это объясняется тем, что молекулы белков имеют огромные размеры, а величина осмотического давления зависит только от числа молекул и ионов. Постоянство осмотического давления очень важно, так как гарантирует одно из условий, необходимых для правильного хода физиологических процессов,- постоянное содержание воды в клетках и, следовательно, постоянство их объёма. Под микроскопом это можно наблюдать на примере эритроцитов. Если поместить эритроциты в раствор с более высоким, чем в крови, осмотическим давлением, то они теряют воду и сморщиваются, а в растворе с меньшим осмотическим давлением набухают, увеличиваются в объёме и могут разрушиться. То же самое происходит со всеми другими клетками при изменении осмотического давления в окружающей их жидкости.
Изотонический раствор – это раствор осмотическое давление которого равно давлению крови. Физраствор содержит 0,9% NaCl.
Гипертонический раствор (повышенное давление) – это раствор, осмотическое давление которого выше давления крови. Он приводит к плазмозу клеток. Эритроциты отдают воду и погибают.
Гипотонический раствор (пониженное давление) – при введении приводит к гемолизу (разрушение эритроцитов, сопровождающееся выходом из них гемоглобина).
Гемолиз в организме бывает:
- осмотический (от пониженной концентрации соли);
- механический (синяки, сильные встряски);
- химический (кислоты, щёлочи, наркотики, алкоголь);
- физический (при повышенной или при пониженной температуре).
Водородный показатель. В крови поддерживается постоянство реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов, которую выражают водородным показателем – pH. В нейтральной среде pH 7,0, в кислой среде меньше 7,0, а в щелочной – больше 7,0. Кровь имеет pH 7,36, т. е. её реакция слабощелочная. Жизнь возможна в узких пределах смещения pH – от 7,0 до 7,8. Это объясняется тем, что катализаторами всех биохимических реакций являются ферменты, а они могут работать только при определённой реакции среды. Несмотря на поступление в кровь продуктов клеточного распада – кислых и щелочных веществ, даже при напряженной мышечной работе pH крови уменьшается не более чем на 0,2-0,3. Это достигается за счёт буферных систем крови (бикарбонатный, белковый, фосфатный и гемоглобиновый буферы), которые могут связывать гидроксильные (ОН-) и водородные (Н+) ионы и тем самым поддерживать реакцию крови постоянной. Выводятся из организма образовавшиеся кислые и щелочные продукты почками, с мочой. Через лёгкие удаляется углекислый газ.[1988 Воробьева Е А Губарь А В Сафьянникова Е Б – Анатомия и физиология: Учебник]
Плазма крови представляет собой сложную смесь белков, аминокислот, углеводов, жиров, солей, гормонов, ферментов, антител, растворённых газов и продуктов распада белка (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), подлежащих выведению из организма. Она имеет слабощелочную реакцию (рН 7,36). Основными компонентами плазмы являются вода (90-92%), белки (7-8%), глюкоза (0,1%), соли (0,9%). Состав плазмы характеризуется постоянством.
Белки плазмы делятся на глобулины (альфа, бета и гамма), альбумины и липопротеиды. Значение белков плазмы многообразно.
- Очень важную роль играет глобулин, называемый фибриногеном: он участвует в процессе свертывания крови.
- Гамма-глобулин содержит антитела, обеспечивающие иммунитет. В настоящее время очищенный γ-глобулин используют для лечения и повышения невосприимчивости к некоторым болезням.
- Наличие белков в плазме крови повышает её вязкость, что имеет значение в поддержании давления крови в сосудах.
- Белки имеют большую молекулярную массу, поэтому они не проникают через стенки капилляров и удерживают в сосудистой системе определенное количество воды. Таким путём они принимают участие в распределении воды между кровью и тканевой жидкостью.
- Являясь буферами, белки участвуют в поддержании постоянства реакции крови.
Содержание глюкозы в крови составляет 4,44-6,66 ммоль/л. Глюкоза является основным источником энергии для клеток организма. Если количество глюкозы снижается до 2,22 ммоль/л, то резко повышается возбудимость клеток мозга, у человека появляются судороги. При дальнейшем уменьшении содержания глюкозы человек впадает в коматозное состояние (нарушаются сознание, кровообращение, дыхание) и умирает.[1988 Воробьева Е А Губарь А В Сафьянникова Е Б – Анатомия и физиология: Учебник]
Неорганические вещества плазмы. В состав минеральных веществ плазмы входят соли NaCl, CaCl2, KCl, NaHCO3, NaH2PO4 и др. Соотношение и концентрация Na+, Са2+ и К+ играют важнейшую роль в жизнедеятельности организма, поэтому постоянство ионного состава плазмы регулируется очень точно. Нарушение этого постоянства, главным образом при заболеваниях желёз внутренней секреции, опасно для жизни.
- катионы в плазме: Na+, K+, Ca2+, Mg2+,..;
- анионы в плазме: Cl-, HCO3-,..
Значение:
- обеспечение осмотического давления крови (на 60% обеспечивается NaCl);
- обеспечение pH крови;
- обеспечение определённого уровня чувствительности клеток, участвующих в формировании мембранного потенциала.
Источник